ヨロイミミズ
Perichaeta robusta Perrier, 1872: 112; Beddard, 1895: 430.
Megascolex robustus Vaillant, 1889: 76. [同定形質のみ]
Amyntas robustus Beddard, 1900: 648.
Pheretima robusta Michaelsen, 1900: 299, 1931a: 2; Chen, 1935a: 36, 1936: 271, 1946: 136; 小林, 1940d: 390; Gates, 1955c: 92, 1960c: 278; Ishizuka, 1999a: 64.
? Pheretima robusta Gates, 1935: 453.
Amynthas robustus Sims & Easton, 1972: 234; Shih et al., 1999: 438; Blakemore, 2003: 24, 2008d: 77, 2010b: 203, 2012b: 18; James et al., 2005: 1025; Huang et al., 2006: 14; Tsai et al., 2009: 41; Reynolds, 2009b: 62; Sharma & Poonam, 2014: 3.
Pheretima lauta Michaelsen, 1931a: 3; Ude, 1932: 153; Chen, 1933: 282; Ohfuchi, 1956: 155; 上平, 1973a: 60; Ishizuka, 1999: 62.
Amynthas lautus Sims & Easton, 1972: 234; Huang et al., 2006: 13.
Pheretima corrugata Chen, 1931: 131; Ohfuchi, 1956: 162; 上平, 1973a: 60.
Amynthas corrugatus corrugatus Sims & Easton, 1972: 234.
Pheretima ornata Gates, 1932a: 421.
Pheretima masatakae [non Beddard, 1892] Ohfuchi, 1956: 160.
タイプ標本
基産地:フランスのイル=ド=フランス(パリ周辺の地域)
タイプ標本所在地:ハンブルグ大学動物学博物館 (ZMUH 10472)
形態
<外部形態>
全長 105-350 mm (105-170 [安座間, 2015]、115-210 [Ohfuchi, 1956]、120-196 [Chen, 1933]、150-180 [Vaillant, 1889]、170-350 [Sharma & Poonam, 2014])、体幅 4.0-8.5 mm (4.0-8.5 [Chen, 1933]、5-8 [Ohfuchi, 1956]、6.5-8.0 [安座間, 2015]、7.2-8.1 [Sharma & Poonam, 2014])、体節数 100-206 (100-130 [Ohfuchi, 1956]、100-130 [Chen, 1933]、106-139 [安座間, 2015]、184-206 [Sharma & Poonam, 2014])、生重 2.7 g (Sharma & Poonam, 2014)。
剛毛は第 7 体節で 50-53 本 (Ohfuchi, 1956)、第 8 体節で 19-59 本 (19-25 [Gates, 1932a]、38-55 [Chen, 1933]、40-59 [Ohfuchi, 1956])、第 19 体節で 27-31 体節 (Gates, 1932a)、第 20 体節で 44-62 本 (Ohfuchi, 1956)、第 25 体節で50-70 本 (Chen, 1933)。第一背孔は第 11/12 体節間溝 (Ohfuchi, 1956)、もしくは第 12/13 体節間溝 (Ohfuchi, 1956)。
背面と環帯は帯白紫色、腹面は灰白色、全体に白色 (安座間, 2015)。フォルマリン液浸標本では、体色は背面ではチョコレート色もしくは栗色からぼんやりした灰色もしくは明褐色、赤褐色、腹面では淡色〜黄灰色 (Ohfuchi, 1956)。環帯はピンク色味を帯び、褐紫色 (Ohfuchi, 1956)。
環帯は第 14-16 体節の 3 体節を占め、剛毛や体節間溝を欠く。雄性孔は突出型で、雄性孔間距離は体周の 1/3 強 (Chen, 1933)。雄性孔間剛毛は 12-22 本 (12-22 [Chen, 1933]、17-21 [Ohfuchi, 1956])。雄性孔に近接してやや内側、第 17/18 体節間溝に近いところに性徴があり、性徴の直径は 0.3-0.4 mm (Ohfuchi, 1956)。雄性孔より腹側の剛毛線より前に、1-3 個の目立つ性徴があり (不明)、直径は 0.8 mm (Ohfuchi, 1956)。これらの性徴は体表から明らかに盛り上がり、内部に 2-3 個の小さな性徴がある (Ohfuchi, 1956)。しばしば、この性徴を欠く (Ohfuchi, 1956)。受精囊孔は 2 対で第 7/8/9 体節間溝にあり、受精囊孔間距離は体周の 4/9 未満 (Chen, 1933; Ohfuchi, 1956)。受精囊孔間剛毛は第 8 体節で 13-23 本 (Chen, 1933)。受精囊孔の前後に近接して性徴があり、また第 7 体節の剛毛線より後ろ、第 8 体節の剛毛線前後、第 9 体節の剛毛線より前にいくつかの性徴がある。もしくは、第 8-9 体節の剛毛線よりも前に吸盤状の性徴がある (安座間, 2015)。性徴の直径は 0.3-0.4 mm (Ohfuchi, 1956)。Ohfuchi (1956) が lauta として報告したものは、受精囊孔域には性徴を欠くとしているが、masatakae として報告したものは第 8-9 体節の受精囊孔に接してすぐ後ろ側に性徴があった。
<内部形態>
分布
日本国内では、紀伊半島(三重県、和歌山県)、四国、九州、壱岐、五島列島、琉球列島で記録されている。
国外ではインド (Gates, 1937a; Sharma & Poonam, 2014; Vabeiryureilai et al., 2020)、ミャンマー (Gates, 1932a, 1955c; Reynolds, 2009b)、ベトナム (Thai, 1982)、中国 (Michaelsen, 1931a; Ude, 1932; Chen, 1935a, 1936, 1946; Huang et al., 2006; Yu et al., 2009)、台湾 (小林, 1940d; Shih et al., 1999; James et al., 2005; Huang et al., 2006; Tsai et al., 2009)、フィリピン (Vaillant, 1889)、アメリカ合衆国 (Gates, 1942)、モーリシャス (Vaillant, 1889) に分布する。
自然分布と考えられる分布域から、原産地は中国であると考えられる (Gates, 1937a)。
西インド諸島における分布記録はあるが、これは同定ミスの可能性が高い (Gates, 1982)。また、1980年までの50年間、アメリカ合衆国に輸入された植物の土壌から、本種は確認されていない (Gates, 1982)。
図.
生息環境
市街地の側溝の堆積土など比較的湿った土中によく見られる (安座間, 2015)。
ミャンマーでは、標高 600〜1200 mに生息する (Gates, 1937a)。
生態
Sharma & Poonam (2014)は本種をEpi-anecicに分類している。
Gates (1960c) は、本種を単為生殖が疑われる種としている。
備考
和名は Nakamura (1999) による。
Gates (1935) はChen (1933) により記載された P. corrugata var. kulingiana を疑問符付きで本種のシノニムとしているが、Blakemore (2007e) は独立種としている。同様に、Gates(1937c) は himalayana を本種のシノニムとしているが、Blakemore (2007e) は独立種としている。
なお、lauta は本種のシノニムとされることが多く、台湾産のものは本種のシノニムと考えられるが、Ude (1905) の原記載によると性徴を欠くため、独立種もしくは他の種のシノニムであると考えられる。分子系統学的手法を含む再検討が必要である。
フタツボシミミズ masatakae は、東京で得られた標本に基づいて Beddard (1892) によって新種記載されたが、近年までしばしば本種のシノニムとされてきた (Easton, 1981; Blakemore, 2003, 2008d, 2012b)。性徴の分布などが異なることから、独立種とされている。
ヘライタミミズ campestris は Goto & Hatai (1898) によって鎌倉で得られた標本に基づいて新種記載されたが、Easton (1981) や Blakemore (2003, 2008d, 2012b) によって本種のシノニムとされている。性徴の分布などが大きく異なることから、独立種であると考えられる (南谷, 私見)。
Ohfuchi (1956) は石垣島と沖縄島恩納から採集された lauta と沖縄島恩納で採集された masatakae を報告したが、少なくとも後者は Beddard (1892) によるフタツボシミミズとは形態学的に異なり、本種の同定ミスであると考えられる。記述された文章から、この 2 者の違いは前者が小型であること、後者には第 18 体節の雄性孔に付随してやや内側、剛毛線よりも前に性徴を持つこと、後者では更に第 8-9 体節の受精囊孔のすぐ後ろ側に性徴を持つこと、だと考えられる。なお、第一背孔の位置、剛毛数なども顕著に異なっていた。これらの標本は失われたと考えられているため、沖縄島恩納村で新たな標本を採集して注意深く再検討することが必要であろう。
さらに、Ohfuchi (1956) が報告した corrugata は、第 18 体節に複数の性徴があり、図から 雄性孔に近接してすぐ内側の剛毛線前後に 1 個ずつ、さらにそのすぐ後部で更にやや内側に 1-2 個、腹側中央の剛毛線より前に 3 個の性徴を持つ。しかし、Chen (1931) が記載した corrugata は雄性孔にすぐ近接して内側同一線上に 1 個の性徴があるとされており、性徴分布が大きく異なり、別種であると考えられる。両者とも、現在は本種のシノニムとされているが (Easton, 1981; Blakemore, 2003)、今後の検証が必要であろう。
シノニムリスト
Perichaeta robusta Perrier, 1872: 112.
Megascolex robustus Vaillant, 1889: 76. [同定形質のみ]
Perichaeta robusta Beddard, 1891: 271.
Perichaeta cingulata Beddard, 1891: 276.
Perichaeta robusta Beddard, 1895: 430.
Amyntas robustus Beddard, 1900: 648 (syn. cingulata).
Pheretima robusta Michaelsen, 1900: 299.
Pheretima robusta Michaelsen, 1931a: 2. [記述のみ]
Pheretima lauta Michaelsen, 1931a: 3. [記述のみ]
Pheretima (Pheretima) lauta Ude, 1932: 153.
Pheretima ornata Gates, 1932a: 421. [形態記載]
Pheretima lauta Chen, 1933: 282 (syn. siemsseni, fokiensis). [形態記載]
Pheretima robusta Chen, 1935a: 36 (syn. lauta [parts.]). [同定形質のみ]
Pheretima robusta Chen, 1936: 271 (syn. corrugata). [記述のみ]
Pheretima robusta Gates, 1937a: 209.
Pheretima robusta Gates, 1937e: 364.
Pheretima robusta 小林, 1940d: 390. [同定形質のみ]
Pheretima robusta 小林, 1941c: 261. [記述のみ]
Pheretima robusta 小林, 1941d: 376. [記述のみ]
Pheretima robusta 小林, 1941g: 513. [記述のみ]
Pheretima robusta Gates, 1942: 91.
Pheretima robusta Chen, 1946: 136 (syn. corrugata). [記述のみ]
Pheretima robusta Gates, 1955c: 92.
Pheretima lauta Ohfuchi, 1956: 155 (syn. siemsseni, fokiensis). [形態記載]
Pheretima masatakae [non Beddard, 1892] Ohfuchi, 1956: 160. [形態記載]
Pheretima corrugata [? non Chen, 1931] Ohfuchi, 1956: 162. [形態記載]
Pheretima robusta Gates, 1960c: 278. [記述のみ]
Amynthas corrugatus corrugatus Sims & Easton, 1972: 234. [記述のみ] (Sep ?, 1972)
Amynthas lautus Sims & Easton, 1972: 234. [記述のみ] (Sep ?, 1972)
Amynthas robustus Sims & Easton, 1972: 234. [記述のみ] (Sep ?, 1972)
Pheretima corrgata [sic] 上平, 1973a: 60 チュウカミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)
Pheretima lauta 上平, 1973a: 60 チュウゴクミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)
Amynthas robustus Easton, 1981: 56 (syn. masatakae, campestris, lauta, corrugata). [同定形質のみ] (Apr 30, 1981)
Pheretima robusta Gates, 1982: 62.
Pheretima robusta Qiu & Wen, 1987: 55.
Pheretima lauta Ishizuka, 1999: 62.
Pheretima robusta Ishizuka, 1999a: 64 (syn. corrugata).
Amynthas robustus Shih et al., 1999: 438. [記述のみ]
Amynthas robustus Blakemore, 2003: 24 (syn. cingulata [part], masatakae, campestris, ? lauta, ? zavatarii, ornate, corrugata, ? sheni). [同定形質のみ]
Amynthas robustus James et al., 2005: 1025. [NMNS 4054-037]
Amynthas robustus Huang et al., 2006: 14. [記述のみ]
Pheretima lauta ? 上平, 2008: 32. [記述のみ]
Pheretima robusta ? 上平, 2008: 32. [記述のみ]
Amynthas robustus Blakemore, 2008d: 77 (syn. cingulata [part], masatakae, campestris, lauta, ? zavatarii, ornate, corrugata, ? sheni). [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)
Amynthas robustus Tsai et al., 2009: 41 (syn. lauta, masatakae).
Amynthas robustus Reynolds, 2009b: 62. [記述のみ] (Aug, 2009)
Amynthas robustus Blakemore, 2010b: 203. [記述のみ]
Amynthas robustus Blakemore, 2012b: 18 (syn. masatakae, campestris, ? zavatarii, ornate, ? sheni, ? lauta (siemsseni, fokiensis), corrugata). [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)
Pheretima robustus 上平, 2012: 44. [記述のみ]
Amynthas robustus Sharma & Poonam, 2014: 3.
チュウゴクミミズ 安座間, 2015: 585. [同定形質のみ] (Apr, 2015)
Amynthas robustus Vabeiryureilai et al., 2020: 869. [記述のみ] (Jul. 2020)
[non robustus]
? Pheretima robusta Gates, 1935: 453 (= kulingianus Chen, 1933).
Amynthas robustus Yu et al., 2011: 106.
[要検討]
Perrier, 1872,
Perichaeta cingulata (part) Vaillant, 1867: 234.
P. lauta Ude, 1905: 464.
ornata Gates, 1929: 70
P. robusta Gates, 1934: 264.
P. robusta Gates, 1937: 364.
P. robusta Gates, 1942: 91.
P. robusta Gates, 1958: 31.
引用文献
安座間安史, 2015. ミミズ類. In: 沖縄県立図書館資料編集室 (編), 沖縄県史 各論編1. 自然環境. 沖縄県教育委員会, 那覇. pp. 583-585.
Beddard, F.E., 1891. The classification and distribution of earthworms. Proceedings of the Royal Physical Society of Edinburgh 10: 235-290.
Beddard, F.E., 1895. A Monograph of the order of Oligochaeta. Oxford at the Clarendon Press. pp. 769.
Beddard, F.E., 1900. A revision of the earthworms of the genus Amyntas (Perichaeta). Proceedings of the Zoological Society of London 69(4): 609-652.
Blakemore RJ, 2010b. Unravelling some Kinki earthworms (Annelida: Oligochaeta, Megadrili: Megascolecidae)- Part II. Opuscula Zoologica, Budapest 41(2): 191-206.
Chen, Y., 1933. A preliminary survey of the earthworms of the lower Yangtze Valley. Contribution from the Biological Laboratory of the Science Society of China, Zoological Series 9(6): 178-296.
Chen, Y., 1935a. On a small collection of earthworms from Hongkong with descriptions of some new species. Bull. Fran. Memo. Inst. Peiping, China, Biol. (Zool.). 6(2): 33-59.
Chen, Y., 1936. On the terrestrial oligochaeta from Szechuan II. with notes on Gates’s types. Contribution
from the Biological Laboratory of the Science Society of China, Zoological Series 11: 269-306.
Chen Y., 1946. On the terrestrial Oligochaeta from Szechwan III. Journal fo the West China Border Research Society 16: 83-141.
Blakemore, R.J., 2003. Japanese earthworms (Annelida: Oligochaeta): A review and checklist of species. Organisms Diversity and Evolution 11: 1-43.
Blakemore, R.J., 2008d. A review of Japanese earthworms after Blakemore (2003). In: Ito MT, Kaneko N, (eds.), A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World, 2nd Edition (2006) and Supplemental. COE soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication.
Blakemore, R.J., 2012b. Japanese earthworms revisited a decade on. Zoology in the Middle East 58 suppl 4: 15-22.
Easton, E.G., 1981. Japanese earthworms: A synopsis of the Megadrile species (Oligochaeta). Bulletin of the British Museum Natural History (Zoology) 40(2): 33-65.
Gates, G.E., 1932a. The earthworms of Burma. III. The Megascolecinae. Records of the Indian Museum 34: 357-549.
Gates, G.E., 1935. On some Chinese earthworms. Lingnan Science Journal 14(3): 445-457.
Gates, G.E., 1937c. Indian earthworms. I. The genus Pheretima. Records of the Indian Museum 39: 175-212.
Gates, G.E., 1937e. The genus Pheretima in north America. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 80: 339-373.
Gates, G. E., 1942. Check list and bibliography of north American earthworms. American Midland Naturalist 27(1): 86-108.
Gates, G.E., 1955c. The earthworms of Burma VI. Records of the Indian Museum 52: 55-93.
Gates, G.E., 1960c. On Burmese earthworms of the family Megascolecidae. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology123: 203-282.
Gates, G. E., 1982. Farewell to north American Megadriles. Megadrilogica 4(1/2): 12-77.
Huang, J., Qin, X., Zheng, J.S., Chong, W., Dong, M.Z., 2006. Research on earthworm resources of China: I. Check-list and distribution. Journal of China Agricultural University 11(3): 9-20.
Ishizuka, K., 1999a. A review of the genus Pheretima s. lat. (Megascolecidae) from Japan. Edaphologia (62): 55-80.
James, S.W., Shih, H.T., Chang, H.W., 2005. Seven new species of Amynthas (Clitellata: Megascolecidae) and new earthworm records from Taiwan. Journal of Natural History 39(14): 1007-1029.
上平幸好, 1973a. 日本産陸棲貧毛類フトミミズ属(Genus Pheretima), 種の検索表. 函館大学論究 7: 53-69.
上平幸好, 2008. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告II. -福岡県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 34: 31-38.
上平幸好,
2012. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告IV. -大分県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 38:
41-49.
小林新二郎, 1940d. 臺湾新竹の蚯蚓. V. 動物学雑誌 52(10): 390-391.
小林新二郎, 1941c. 四国、中国、近畿及中部諸地方の陸棲貧毛類に就て. 動物学雑誌 53(5): 258-266.
小林新二郎, 1941d. 西日本に於ける陸棲貧毛類の分布概況. 動物学雑誌 53(8): 371-384.
小林新二郎, 1941g. 九州地方陸棲貧毛類相の概況. 植物及動物 9(4): 511-518.
Michaelsen, W., 1900. Oligochaeta. Das Tierrich 10: 1-575.
Michaelsen, W., 1931a. The oligochaeta of China. Peking Natural History Bulletin 5(11): 1-24.
Ohfuchi, S., 1956. On a collection of the terrestrial oligochaeta obtained from the various localities in Ryu-Kiu Islands, together with the consideration of their geographical distribution (Part 1). Journal of Agricultural Science, Tokyo Nogyo Daigaku 3(1): 131-176.
Perrier, E., 1872. Recherches pour servia a I’histoire des Lombriciens terrestres. Noubelles archives du Muséum d’histoire naturelle 8: 5-198.
Qiu, J.P., Wen, C., 1987. New record of the Megadrile Oligochaeta from Guizhou. Guizhou Science 1986(11): 45-56.
Reynolds, J.W., 2009b. Species distribution maps for Gates' Burmese Earthworms and current nomenclatural usage. Megadrilogica 13(6): 53-83.
Sharma, R.K., Poonam, B., 2014. Earthworm diversity in Trans-Gangetic habitats of Haryana, India. Research Journal of Agriculture and Foresty Sciences 2(2): 1-7.
Shih, H.T., Chang, H.W., Chen, J.H., 1999. A review of the earthworms (Annelida: Oligochaeta) of Taiwan. Zoological Studies 38(4): 435-442.
Sims, R.W., Easton, E.G., 1972. A numerical revision of the earthworm genus Pheretima auct. (Megascolecidae: Oligochaeta) with the recognition of new genera and an appendix on the earthworms collected by the Royal Society North Borneo Expeditions. Biological Journal of the Linnean Society 4: 169-268.
Thai, T.B., 1982. The fauna of earthworms of the Cucfuong Forest Reserve (Vietnam) and description of new species of the Pheretima. Zoologicheskii Zhurnal 61(6): 817-830.
Tsai, C.F., Shen, H.P., Tsai, S.C., Lin, K.J., Hsieh, H.L., Yo, S.P., 2009. A checklist of oligochaetes (Annelida) from Taiwan and its adjacent islands. Zootaxa 2133: 33-48.
Ude, H., 1905. Terricole Oligochäten von den inseln der südsee und verschiedenen andern Gebieten der Erde. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 83: 405-501.
Ude, H., 1932. Beiträge zur Kenntnis der Gattung Pheretima und ihrer geographischen Verbreitung. Archiv fur Naturgeschichte 1: 114-190.
Vabeiryureilai M, Zothansanga C, Lalchhanhima M, Kumar NS, Lalthanzara H, 2020. Study on the Amynthas (Kinberg, 1867) earthworm (Megascolecidae: Oligochaeta) diversity through DNA barcoding from northeast India. Journal of Environmental Biology 41: 867–873.
Vaillant, L., 1889. Histoire naturelle des Anneles marins et d'eau douce. 3. Lombriciniens, Hirudiniens, Bdellomophes, Teretulariens et Planariens. 766 pp.
Yu, D.P., Zhang, C.Z., Deng, Q., Zhou, H., 2009. Terrestrial earthworms in the Anqing wetland of Yangtze River, Anhui Province. Sichuan Journal of Zoology 28(1): 87-88.
Yu, D.P., Zhou, H., Qian, J., Zhang, C.Z., 2011. New record of two earthworms (Amynthas) in Anhui Province. Journal of Anhui University (Natural Science Edition) 35(2): 105-108.