フタツボシミミズ

　フトミミズ科＞アズマフトミミズ属＞ フタツボシミミズ Amynthas masatakae (Beddard, 1892)

Perichaeta masatakae Beddard, 1892: 761, 1895: 414.

Amyntas masatakae Beddard, 1900: 632.

Pheretima masatakae Michaelsen, 1900: 282; Kobayashi, 1937a: 337, 1938b: 137; Ohfuchi, 1938c: 62, 1941b: 252; 大淵・山口, 1947: 1357; Song & Paik, 1970a: 11; 加藤, 1972: 553; 上平, 1973a: 60, 2014a: 29, 2015a: 41, 2015b: 51, 2016a: 13, 2016b: 21; 大野, 1981a: 93; Ishizuka, 1999a: 62; 石塚ら, 2014: 31.

Amynthas masatakae Sims & Easton, 1972: 234; Huang et al., 2006: 13; Blakemore, 2013: 29; 上平, 2017a: 59, 2020a: 2, 2020b: 12.

タイプ標本

タイプ産地：日本（詳細不明）

タイプ標本所在地：大英博物館

形態

＜外部形態＞

　全長 102-189 (102-130 [Kobayashi, 1938b]、114 [Kobayashi, 1937a]、125 [Beddard, 1892]、125-189 で平均 156.8 [Ohfuchi, 1938c]、180 [Blakemore & Lees, 2013])。体幅 4.5-7 (4.5-7 で平均 5.8 [Ohfuchi, 1938c]、5.5-7 [Kobayashi, 1938b]、6.5 [Kobayashi, 1937a])。体節数 90-130 (90 [Beddard, 1892]、110-125 [Ohfuchi, 1938c]、114-130 [Kobayashi, 1938b]、117 [Kobayashi, 1937a])。

　第一背孔は第 12/13 体節間溝 (Beddard, 1892; Ohfuchi, 1938c) または 11/12 体節間溝 (Kobayashi, 1937a, 1938b) に開口する。

　剛毛は第 7 体節で 40-42 本 (Ohfuchi, 1938c) または 39-45 本 (Kobayashi, 1938b)、第 20 体節で 44-51 本 (Ohfuchi, 1938c)、54-64 本 (Kobayashi, 1938b)。

　体色は背面は暗褐色、腹面は暗灰色 (Ohfuchi, 1938c)。環帯は赤褐色味を帯びる (Kobayashi, 1937a)。

　環帯は第 14-16 体節にあり、3 体節分を占め、剛毛や体節間溝を欠く。受精囊孔は 2 対で、第 7/8/9 体節間溝にある。受精囊孔間距離は体周の 1/2.3 (Ohfuchi, 1938c) または 2/5 (Kobayashi, 1937a)。受精囊孔のすぐ近くの体節間溝沿いに直径 0.2-0.25 mm の性徴が存在する。第 9/10 右側体節間溝の第 9 体節後縁と、第 10 体節前縁にも、同様の性徴を持つ個体が得られている (Kobayashi, 1937a, 1938b)。雄性孔は第 18 体節にあり、突出型。雄性孔間剛毛は 8-9 本 (Ohfuchi, 1938c) または 14 本 (Kobayashi, 1937a)。雄性孔間距離は、体周の 1/3 程度 (Kobayashi, 1937a)。直径 0.3-0.35 mm の性徴が雄性孔と同一円盤状で雄性孔のすぐ内側の剛毛線前後に 1 つずつ存在する (Ohfuchi, 1938c)。

＜内部形態＞

　腸管は第 15 体節から始まる。腸盲嚢は鋸歯状型で、第 26 体節 (Beddard, 1892; Kobayashi, 1937a, 1938b) もしくは第 28 体節 (Ohfuchi, 1938c) にあり、前方に伸びて第 22 体節 (Kobayashi, 1937a; Ohfuchi, 1938c)、稀に第 20 体節まで (Kobayashi, 1938b) 伸びる。腸盲嚢の腹側には、いくつかの切れ込みがある (Kobayashi, 1937a; Ohfuchi, 1938c; Blakemore & Lees, 2013)。

　受精囊は第 8-9 体節にあり、主嚢の嚢状部は卵型で平たく、長さ 1.5 mm、幅 1.3 mm、導管は長さ 1.2 mm (Ohfuchi, 1938c)、もしくはパプリカ型 (Blakemore & Lees, 2013)。Kobayashi (1937a) は直径 1 mm としている。副嚢は主嚢の 3 倍長い。受精囊の根本に、1-2 個の瓶状単生殖腺がある。貯精嚢は第 10/11 体節にあり、発達はとても弱く (Ohfuchi, 1938c)、2 対で第 11-12 体節にある。輸精管は第 12 体節でつながる。摂護腺を欠き、導管がやや膨らむのみ。摂護腺・輸精管開口部付近に、瓶状単生殖腺が 2 個ある。

＜原記載（クリックして展開）＞

　　Of this new form I have two specimens. The only complete individual is 5 inches long by 6 mm in breadth both anteriorly and posteriorly; the worm has 90 segments.

　　The external characters need no particular description; the only point that may be specially mentioned is the existence of copulatory papillae on the same segments as those which bear the orifices of the spermatothecae, viz. Nos. VIII and IX.

　　With regard to internal structure, there are three septa in front of the gizzard; the five septa following the gizzard- especially the first two of them- are strengthened and united to each other by tendinous threads. The septa between the gizzard segments are as usual wanting; The oesophagus is pinkish in color in segments XI and XII; this region no doubt represents the calciferous pouches of other earthworms; the intestine begins in the XVth segment, and there are the usual pair of caeca in segment XXVI.

　　The generative organs as usual serve to distinguish the species from any other. The sperm-sacs are small and lie in segments XI and XII. The two vasa deferentia of each side join in the XIIth segment; they then pass down the body to the atria, which are as in all other species of the genus, situated in the XVIIIth segment. As in Perichaeta nipponica the atria consist of the muscular tube alone; there was no normally absent in this species, as it certainly is in Perichaeta rokugo, is rendered more than probable by the fact the two specimens were identical in this particular; in neither of them was there more of the atrium than a short and bent muscular duct into the end of which opened the vas deferens. The ovary is in segment VIII, and there is, as in Perichaeta sieboldi, only a single pair of egg-sacs; these are in the same segment lying above the ovary of each side. The spermatothecae are very small relatively to the size of the worm; they are a good deal smaller for instance than in an example of Perichaeta tokioensis which was actually a smaller worm. There are two pairs of them with a single diverticulum longer than the pouch; the spermatothecae are in fact precisely similar in shape to the spermatothecae of Perichaeta rokugo. In the neighbourhood of the spermatothecae open a series of “capsulogenous” glands, which are symmetrically arranged on either side of the body. There are four of these glands on each side; they are pear-shaped, as in some of the other species described in the present paper. Two open in the neighbourhood of each spermatotheca.

Pheretima masatakae (=Amynthas masataake) の受精囊孔と雄性孔、受精囊、腸盲嚢、性徴の形態 (Ohfuchi, 1938c, p. 63, fig. 6 より)

Pheretima masatakae (=Amynthas masatakae) の性徴の分布 (Kobayashi, 1937a p. 339, fig. 2 より)

分布

　日本では、本州、四国、九州に分布する。現在の北限記録は富山県 (上平, 2014a)。

　栃木県内では、塩原温泉元湯で数匹採集された (加藤, 1972)。

　国外では、台湾 (Huang et al., 2006)、韓国南部 (Kobayashi, 1937a, 1938b; Song & Paik, 1970a; Blakemore, 2013) に分布する。なお、本種のシノニムだと考えられる tristriata は中国とベトナムから報告されている (Chen, 1946; Thai, 1982; Huang et al., 2006)。

図：これまでに出版された文献に基づく、フタツボシミミズの分布確認地点

生息環境

　民家の近くに普通に生息する (Ohfuchi, 1938c)。有機物が豊富な土壌の 12-16 cm ほどの深さに生息する (Ohfuchi, 1938c)。

　なお、洞窟内部の入口付近から採集されたことがあるが、外部から侵入したものを採集した可能性がある (Ohfuchi, 1941b)。

生態

　和歌山県で 2 月に 18 個体採集されたが、うち 15 個体は成熟しており完成した環帯を持っていた (Ohfuchi, 1938c)。また、３月に韓国南部で採集された個体も、成熟していた (Kobayashi, 1937a)。

備考

　学名は、タイプ標本を Beddard に寄贈した東京帝室博物館技師の六郷政賢氏に由来する (六郷氏の名前は小林 [1941g] に基づく)。大淵・山口 (1947) は和名をフタツボシミミズとしている。

　Michaelsen (1903) は本種の基産地を Yokohama と述べているが、Beddard (1892) には同様の記述はなく日本と示されているのみである。タイプ標本のラベルに直接記入されているのか (Kobayashi, 1938b)、Beddard に確認したのか、検討が必要である。

　Easton (1981) や Blakemore (2003, 2008d, 2012b) は本主をヨロイミミズのシノニムとしているが、性徴の分布が大きく異なるため、別種だと考えられる (南谷, 私見)。

　本種は、Goto & Hatai (1899) により記載された parvicystis に酷似するが、受精囊孔や性徴の分布から識別可能である (Ohfuchi, 1938c)。受精囊孔は、本種は第 7/8/9 体節間溝にあるが、parvicystis では第 7-8 体節の剛毛線より前に存在する。

　中国で Chen (1946) により記載された tristriata は本種のシノニムの可能性が高い (南谷, 私見)。なお、Thai (1982) はベトナムから tristriata の分布を報告している。

　皇居において、1996〜1999 年の調査や 2009 年には比較的多くの個体が採集できたものの、2010年以降はほとんど採集できなかったことが報告されている (石塚ら, 2014)。この個体数変化の要因は明らかではないが、植生や土地の管理方法の変化などが挙げられている (石塚ら, 2014)。

シノニムリスト

Perichaeta masatakae Beddard, 1892: 761 [Types in British Museum].

Perichaeta masatakae Beddard, 1895: 414.

Amyntas masatakae (syn. campestris) Beddard, 1900: 632.

Pheretima masatakae Michaelsen, 1900: 282.

Pheretima masatakae Michaelsen, 1903: 97.

Pheretima masatakae Kobayashi, 1937a: 337. [形態記載]

Pheretima masatakae Ohfuchi, 1938c: 62. [形態記載]

Pheretima masatakae Kobayashi, 1938b: 137. [形態記載]

Pheretima masatakae Ohfuchi, 1941b: 252. [記述のみ]

Pheretima masatakae 小林, 1941c: 260. [記述のみ]

Pheretima masatakae 小林, 1941g: 513. [記述のみ]

Pheretima masatakae 大淵・山口, 1947: 1357. [同定形質のみ]

Pheretima masatakae Song & Paik, 1970a: 11.

Pheretima masatakae 加藤, 1972: 553 フタツボシミミズ. [同定形質のみ] (Apr 25, 1972)

Amynthas masatakae Sims & Easton, 1972: 234. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Pheretima masatakae 上平, 1973a: 60 フタツボシミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)

Pheretima masatakae 大野, 1981a: 93. [記述のみ] (Mar, 1981)

Pheretima masatakae Ishizuka, 1999a: 62. [記述のみ]

Amynthas masatakae Huang et al., 2006: 13. [記述のみ]

Pheretima masatakae 上平, 2010: 38. [記述のみ]

Pheretima masatakae 上平, 2012: 43. [記述のみ]

Amynthas masatakae Blakemore, 2013: 29.

Amynthas masatakae Blakemore & Lees, 2013: 132. [形態記載]

Pheretima masatakae 上平, 2014a: 29. [記述のみ]

Pheretima masatakae 石塚ら, 2014: 31 フタツボシミミズ. [記述のみ] (Mar 28, 2014)

Pheretima masatakae 上平, 2015a: 41. [記述のみ]

Pheretima masatakae 上平, 2015b: 51. [記述のみ]

Pheretima masatakae 上平, 2016a: 13. [記述のみ]

Amynthas masatakae 上平, 2016b: 21. [記述のみ]

Amynthas masatakae 上平, 2017a: 59. [記述のみ] (Mar, 2017)

Amynthas masatakae 上平, 2020a: 2. [記述のみ]

Amynthas masatakae 上平, 2020b: 12. [記述のみ]

引用文献

Beddard, F.E., 1892. On some Perichaetidae from Japan. Zoologische Jahrbücher. für Systematik, Geographie und Biologie der Tiere 6: 755-766.

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