シバミミズ

　フトミミズ科 ＞ アズマフトミミズ属 ＞ シバミミズ Amynthas minimus (Horst, 1893)

Perichaeta minima Horst, 1893a: 66; Beddard, 1895: 414.

Amyntas minimus Beddard, 1900: 649.

Pheretima minima Michaelsen, 1900: 284; Gates, 1960c: 278, 1976c: 2, 1982: 57; Sawar et al., 2006: 4; Ghafoor et al., 2008: 682.

Amynthas minimus Sims & Easton, 1972: 236; Sims, 1978: 671; Easton, 1981: 55, 1982: 728; Nakamura, 1990: 102; Shih et al., 1999: 438; Blakemore, 2003: 22, 2008d: 69, 2012b: 18; James, 2004c: 8; Shen & Yeo, 2005: 21; Huang et al., 2006: 13; Horn et al., 2007: 175; Tsai et al., 2009: 40; Hasegawa et al., 2009: 901; Reynolds, 2009b: 61, 2011a: 275, 2015v: 118; Nxele, 2012: 552.

Pheretima minimus [sic] 中村, 1998: 26.

Perichaeta pusilla Ude, 1894: 63; Sims & Easton, 1972: 224.

　　Pheretima pusilla 中村, 1998: 26.

Pheretima zoysiae Chen, 1933: 288; Gates, 1935: 456; 小林, 1940c: 274, 1940d: 391, 1941d: 376, 1941g: 513; 上平, 1973a: 60; 中村, 1998: 26; Ishizuka, 1999a: 67.

　　Amynthas zoysiae Sims & Easton, 1972: 236; Huang et al., 2006: 15.

Pheretima muta Chen, 1938: 391; 中村, 1998: 26.

　　Amynthas mutus Sims & Easton, 1972: 236.

基産地：Tjibodas, Java (ボゴール：インドネシアのジャワ島）

タイプ標本所在地：ライデン自然史博物館（オランダ） RNHL 1836

＜外部形態＞

　全長 20-80 mm (最大 25 [原記載]、20-45 [Chen, 1933]、24-32 [Shen & Yeo, 2005]、30-60 [James, 2004c]、50-80 [Chen, 1938]）、体幅 1.5-3.0 mm (1.5-2.5 [Chen, 1933]、1.6 [Shen & Yeo, 2005]、2.5-3.0 [Chen, 1938])、体節数 70-135 (80 [原記載]、70-108 [Chen, 1933]、81-90 [Shen & Yeo, 2005]、85-135 [Chen, 1938])。

　剛毛は、環帯前後で 44 本ほどであるが、前方に行くに従って増加し、第 7 体節では 58-60 本 (60 [原記載]、58 [Shen & Yeo, 2005])、第 20 体節で 39 本 (Shen & Yeo, 2005)。環帯後も後方に行くに従って減少する。第 8 体節で 41-68 本、第 25 体節で 32-44 本 (Chen, 1938)。第一背孔は第 12/13 体節間溝 (Shen & Yeo, 2005)。

　体色は環帯を除いて緑黄色。環帯は白色。摂護腺や腹行神経は体壁から透けて見える (原記載)。

　受精囊孔は第 7 体節の前縁で腹側中央近くに 1 対開口する(原記載)、もしくは第 5/6 体節間溝に開口する(Chen, 1933; James, 2004c; Shen & Yeo, 2005)。受精孔間距離は体周の4/11(Chen, 1933)または 0.48(Shen & Yeo, 2005)。受精囊孔間剛毛は第 5 体節で 34 本、第 6 体節で 38 本 (Chen, 1938)、19 本 (Chen, 1933)。mutaとされた個体も、受精囊孔域の性徴を欠く (Chen, 1938)。一方でサモアで本種とされたものは、第 5-8 体節の受精囊孔付近に1対の性徴があり、第 17, 19-21 体節にも腹側中央に性徴を持つ (James, 2004c)。雄性孔は第 18 体節にあり、数個の円盤上に開口する。この円盤は第 17-19 体節にわたって周囲にはみ出す。雄性孔間距離は体周の 1/3 (Chen, 1933, 1938)、または0.26 (Shen & Yeo, 2005)。雄性孔間剛毛は 5-10 本 (5-10 [Chen, 1933]、6-9 [Shen & Yeo, 2005]、9-10 [Chen, 1938])。中国で muta として記載された個体は、第 17 体節と第 19 体節の雄性孔と同一線上に性徴を持つ (Chen, 1938)。雌性孔は第 14 体節の腹側中央に開口する。環帯は第 14-16 体節を占め、剛毛を欠く。

＜内部形態＞

　隔膜は第 5/6/7/8 体節間溝と第 10/11/12/13/14 体節間溝では厚く、第 8/9/10 体節間溝では欠く (Sheo & Yeo, 2005)。

　砂嚢は第 9-10 体節 (Shen & Yeo, 2005)。腸管は第 14 体節から膨大する (Shen & Yeo, 2005)。腸盲嚢は第 27 体節にあり短い突起状で (原記載)、第 25 体節 (Chen, 1938)、または第 18-19 体節 (Shen & Yeo, 2005) まで達する。

　受精囊は第 7 体節 (原記載) または第 6 体節 (Shen & Yeo, 2005) にあり、主嚢は長いチューブ状で先端はやや膨らむ。副嚢は主嚢の 2/3 程度の長さで、先端は膨らむが嚢状部は小さく、導管部は長い。なお、しばしば受精囊を欠き、中国では 43 個体中 5 % の個体が 1 対の受精囊を持ち、28 % が片側のみの受精囊を持っていた (Chen, 1933)。南アフリカでは、全ての個体が受精囊を欠いていた (Nxele, 2012)。受精囊の主嚢は長さ 0.5 mm、幅 0.27 mmで、導管は長さ 0.45 mm (Shen & Yeo, 2005)。副嚢は長さ 0.68 mm (Shen & Yeo, 2005)。精巣は第 10-11 体節、貯精嚢は第 11-12 体節にある (Shen & Yeo, 2005)。摂護腺はよく発達し、導管部は S 字型 (原記載) もしくは U 字型 (Shen & Yeo, 2005)。摂護腺は、第 15、16-21、22 体節の 6-7 体節 (Chen, 1933)、もしくは第 16、17-19 体節の 3-4 体節分 (Shen & Yeo, 2005)、第 17-20 体節の 4 体節分 (Chen, 1938) を占める。生殖腺は小さな主嚢と細い導管を持つ (Chen, 1938)。Shen & Yeo (2005) は生殖腺を欠くとしている。

　国外ではパキスタン (Ghafoor et al., 2008)、インド (Sawar et al., 2006)、ミャンマー (Reynolds, 2009b)、中国 (Chen, 1933, 1938; Gates, 1935; Huang et al., 2006)、台湾 (小林, 1940c, d; Shih et al., 1999; Huang et al., 2006; Tsai et al., 2009)、シンガポール (Shen & Yeo, 2005)、インドネシア (Horst, 1893a; Ude, 1894)、オーストラリア (Easton, 1982)、サモア (James, 2004c)、ハワイ (Nakamura, 1990; Reynolds, 2015v)、アメリカ合衆国 (Gates, 1982; Reynolds, 2011a)、南アフリカ (Sims, 1978; Horn et al., 2007; Nxele, 2012) に分布する。

　アジアにおける記録は東南アジアの大陸部に多いことから、原産地は大陸アジアであろうと推測されている (Easton, 1982)。

　パキスタンで月別に採集された記録から、現存量は4月から10月にかけて大きく、最大は8月、冬季はごく少なかった (Ghafoor et al., 2008)。ただし、個体重の変化は明らかにされていないものの、活動性を表すと考えられる。

　Gates (1960c) は本種を単為生殖種としている。

　原記載によると、受精囊孔は第 7 体節の前縁に開口するとされ、受精囊は第 7 体節にあると記述されている。その後、Michaelsen (1900) や Beddard (1900) も同様の記述をしているが、Gates (1961) 以降第 5/6 体節間溝であるとされている。なお、Gates (1961) はタイプ標本 4 個体のうち 3 個体は失われてしまっていると記述しており、タイプ標本の再検討を行った可能性がある。ただし、受精囊孔の位置について Horst (1893a) との齟齬は特に記述していない。今後、タイプ標本を用いた再検討が必要であろう。

　Horst (1893a) の原記載には、性徴の記述はない。ただし、後に記載された muta、humilis、＃＃は性徴を持つものの、本種のシノニムとされている。Gates (1961) はハワイで採集された個体の形態観察から、性徴を持つ個体も minimus と同種であり、その一部の系統として性徴を欠くものも存在することが期待される述べ、humilis を本種のシノニムとした。

　なお、Easton (1982) の図は、Chen (1938) によって記載された infantalis に似るため、これも含めた検討が必要である。

　イシカワミミズは、Easton (1981) によって本種のシノニムにされたが、既に Gates (1972) も形態学的に識別が困難であることを指摘していた。その後、Blakemore (2003, 2008d, 2012b) も本種のシノニムとしている。一方で、シンガポールで採集された minimus を検討した Shen & Yeo (2005) は、体サイズが大きく、剛毛数が少ないものの体後部に向かうに連れて徐々に多くなり、貯精嚢がよく発達すること、摂護腺も大きく、その導管は太く直線的であることから、独立種であるとした。

　今後、新たな標本を得て再検討することが必要である。

　zoysiae は、Chen (1933) によって中国から新種記載されたが、やはり Easton (1981) によって本種のシノニムとされたが、剛毛の本数が少なく、摂護腺も大きいため、Shen & Yeo (2005) によって別種とされた。基産地で新たな標本を得て、形態学的再検討が必要である。

　Gates (1935) は P. zoysiae と P. nugalis の識別について考察している。

Perichaeta minima Horst, 1893a: 66. [形態記載]

Perichaeta pusilla Ude, 1894: 63.

Perichaeta minima Beddard, 1895: 414.

Amyntas minimus Beddard, 1900: 649.

Pheretima minima Michaelsen, 1900: 284.

Pheretima zoysiae Chen, 1933: 288. [形態記載]

Pheretima zoysiae Gates, 1935: 456.

Pheretima muta Chen, 1938: 391 [形態記載].

Pheretima zoysiae 小林, 1940c: 274. [記述のみ]

Pheretima zoysiae 小林, 1940d: 391. [記述のみ]

Pheretima zoysiae 小林, 1941d: 376. [記述のみ]

Pheretima zoysiae 小林, 1941g: 513. [記述のみ]

Pheretima minima Gates, 1960c: 278. [記述のみ]

Perichaeta pusilla (species incertae sedis) Sims & Easton, 1972: 224. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Amynthas minimus Sims & Easton, 1972: 236. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Amynthas mutus Sims & Easton, 1972: 236. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Amynthas zoysiae Sims & Easton, 1972: 236. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Pheretima zoysiae 上平, 1973a: 60 シバミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)

Pheretima minima Gates, 1976c: 2. [記述のみ] (Apr, 1976)

Amynthas minimus Sims, 1978: 671.

Amynthas minimus Easton, 1981: 55 (syn. zoysiae, ishikawai). [同定形質のみ] (Apr 30, 1981)

Pheretima minima Gates, 1982: 57.

Amynthas minimus Easton, 1982: 728 (syn. enchytraeoides, pusilla var.?). [特徴記述]

Amynthas minimus Nakamura, 1990: 102.

Pheretima minimus 中村, 1998: 26 ミニフトミミズ. [記述のみ]

Pheretima muta 中村, 1998: 26. [記述のみ]

Pheretima pusilla Nakamura, 1998: 26. [記述のみ]

Pheretima zoysiae Ishizuka, 1999a: 67.

Pheretima minima Nakamura, 1999: 21. [記述のみ]

Pheretima zoysiae Nakamura, 1999: 22 シバミミズ. [記述のみ]

Amynthas minimus Shih et al., 1999: 438. [記述のみ]

Amynthas minimus Blakemore, 2003: 22 (syn. pusilla, enchytraeoides, zoysiae, ? fungina, ? muta, ishikawai, humilis) [同定形質のみ]

Amynthas minimus James, 2004c: 8. [同定形質のみ]

Amynthas minimus Shen & Yeo, 2005: 21 (syn. pusilla, enchytraeoides, humilis). [形態記載] (Jun 29, 2005)

Pheretima minima Sawar et al., 2006: 4.

Amynthas minimus Huang et al., 2006: 13. [記述のみ]

Amynthas zoysiae Huang et al., 2006: 15. [記述のみ]

Amynthas minimus Horn et al., 2007: 175.

Pheretima minima Ghafoor et al., 2008: 682. [記述のみ]

Amynthas minimus Blakemore, 2008d: 69 (syn. pusilla, enchytraeoides, zoysiae, ? fungina, ? muta, ishikawai, humilis) [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Amynthas minimus Reynolds, 2009b: 61. [記述のみ] (Aug, 2009)

Amynthas minimus Tsai et al., 2009: 40 (syn. zoysiae).

Amynthas minimus Hasegawa et al., 2009: 901. [記述のみ]

Amynthas minimus Reynolds, 2011a: 275. [記述のみ] (Apr, 2011)

Amynthas minimus Blakemore, 2012b: 18 (syn. pusilla, enchytraeoides, zoysiae, ? fungina, ? muta, ishikawai, humilis) [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Amynthas minimus Nxele, 2012: 552.

Amynthas minimus Reynolds, 2015v: 118. [記述のみ] (Dec, 2015)

[要検討]

P. minima Gates, 1961: 279.

Beddard, F.E., 1895. A Monograph of the order of Oligochaeta. Oxford at the Clarendon Press. pp. 769.

Beddard, F.E., 1900. A revision of the earthworms of the genus Amyntas (Perichaeta). Proceedings of the Zoological Society of London 69(4): 609-652.

Blakemore, R.J., 2003. Japanese earthworms (Annelida: Oligochaeta): A review and checklist of species. Organisms Diversity and Evolution 11: 1-43.

Blakemore, R.J., 2008d. A review of Japanese earthworms after Blakemore (2003). In: Ito MT, Kaneko N, (eds.), A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World, 2nd Edition (2006) and Supplemental. COE soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication.

Blakemore, R.J., 2012b. Japanese earthworms revisited a decade on. Zoology in the Middle East 58 suppl 4: 15-22.

Chen, Y., 1933. A preliminary survey of the earthworms of the lower Yangtze Valley. Contribution from the Biological Laboratory of the Science Society of China, Zoological Series 9(6): 178-296.

Chen, Y., 1938. Oligochaeta from Hainan, Kwangtung. Contribution from the Biological Laboratory of the Science Society of China, Zoological Series 12(10): 375-427.

Easton, E.G., 1981. Japanese earthworms: A synopsis of the Megadrile species (Oligochaeta). Bulletin of the British Museum Natural History (Zoology) 40(2): 33-65.

Easton, E.G., 1982. Australian pheretimoid earthworms (Megascolecidae: Oligochaeta): A synopsis with the description of a new genus and five new species. Australian Journal of Zoology 30: 711-735.

Gates, G.E., 1935. On some Chinese earthworms. Lingnan Science Journal 14(3): 445-457.

Gates, G.E., 1960c. On Burmese earthworms of the family Megascolecidae. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology123: 203-282.

Gates, G.E., 1976c. More on oligochaete distribution in North America. Megadrilogica 2(11): 1-6.

Gates, G. E., 1982. Farewell to north American Megadriles. Megadrilogica 4(1/2): 12-77.

Ghafoor, A., Hassan, M., Alvi, Z.H., 2008. Biodiversity of earthworm species from various habitats of district Narowal, Pakistan. International Journal of Agriculture and Biology 10: 681-684.

Hasegawa M, Sugiura S, Ito MT, Yamaki A, Hamaguchi K, Kishimoto T, Okochi I, 2009. Community structures of soil animals and survival of land snails on an island of the Ogasawara Archipelago. Pseq. Agropec. Bras., Brasilia 44(8): 869-903.

Horn, J.L., Plisko, J.D., Hamer, M.L., 2007. The leaf-litter earthworm fauna (Annelida: Oligochaeta) of forests in Limpopo Province, South Africa: diversity, communities and conservation. African Zoology 42(2): 172-179.

Huang, J., Qin, X., Zheng, J.S., Chong, W., Dong, M.Z., 2006. Research on earthworm resources of China: I. Check-list and distribution. Journal of China Agricultural University 11(3): 9-20.

Ishizuka, K., 1999a. A review of the genus Pheretima s. lat. (Megascolecidae) from Japan. Edaphologia (62): 55-80.

James, S.W., 2004c. An illustrated key to the earthworms of the Samoan Archipelago (Oligochaeta" Glossoscolecidae, Megascolecidae, Moniligastridae). Micronesica 37(1): 1-13.

上平幸好, 1973a. 日本産陸棲貧毛類フトミミズ属(Genus Pheretima), 種の検索表. 函館大学論究 7: 53-69.

小林新二郎, 1940c. 臺湾新竹の蚯蚓. IV. 動物学雑誌 52(7): 274.

小林新二郎, 1940d. 臺湾新竹の蚯蚓. V. 動物学雑誌 52(10): 390-391.

小林新二郎, 1941d. 西日本に於ける陸棲貧毛類の分布概況. 動物学雑誌 53(8): 371-384.

小林新二郎, 1941g. 九州地方陸棲貧毛類相の概況. 植物及動物 9(4): 511-518.

Michaelsen, W., 1900. Oligochaeta. Das Tierrich 10: 1-575.

Nakamura M, 1990. How to identify Hawaiian earthworms. Chuo Daigaku Ronshu 11: 101-110.

中村好男, 1998. ミミズと土と有機農業. 創森社, 123 p.

Nxele, T.C., 2012. The megadrile fauna (Annelida: Oligochaeta) of Queen Elizabeth Park, South Africa: species composition and distribution within different vegetation types. African Invertebrates 53(2): 543-558.

Reynolds, J.W., 2009b. Species distribution maps for Gates' Burmese Earthworms and current nomenclatural usage. Megadrilogica 13(6): 53-83.

Reynolds, J.W., 2011a. The earthworms (Oligochaeta: Acanthodrilidae, Eudrilidae, Glossoscolecidae, Komarekionidae, Lumbricidae, Lutodrilidae, Megascolecidae, Ocnerodrilidae, Octochaetidae and Sparganophilidae) of southeastern United States. Megadrilogica 14(9-12): 175-318.

Reynolds, J.W., 2015v. A checklist by counties of earthworms (Oligochaeta: Acanthodrilidae, Glossoscolecidae, Lumbricidae, Megascolecidae, Ocnerodrilidae, Octochaetidae) in Hawaii, USA. Megadrilogica 19: 123-145.

Sarwar, M., Nadeem, A., Iqbal, M. K., Shafiq, T., 2006. Biodiversity of earthworm species relative to different flora. Punjab Univ. J. Zool. 21(1/2): 1-7.

Shen, H.P., Yeo, D.C.J., 2005. Terrestrial earthworms (Oligochaeta) from Singapore. The Raffles Bulletin of Zoology 53(1): 13-33.

Shih, H.T., Chang, H.W., Chen, J.H., 1999. A review of the earthworms (Annelida: Oligochaeta) of Taiwan. Zoological Studies 38(4): 435-442.

Sims, R.W., 1978. Megadriacea (Oligochaeta). In: Werger MJA (ed), Biogeography and Ecology of Southern Africa. Monographiae Biologicae, No. 31. pp. 661-676.

Sims, R.W., Easton, E.G., 1972. A numerical revision of the earthworm genus Pheretima auct. (Megascolecidae: Oligochaeta) with the recognition of new genera and an appendix on the earthworms collected by the Royal Society North Borneo Expeditions. Biological Journal of the Linnean Society 4: 169-268.

Tsai, C.F., Shen, H.P., Tsai, S.C., Lin, K.J., Hsieh, H.L., Yo, S.P., 2009. A checklist of oligochaetes (Annelida) from Taiwan and its adjacent islands. Zootaxa 2133: 33-48.

Ude, H., 1894. Beiträge zur Kenntnis ausländischer Regenwürmer. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 57: 57- 75.