イロジロミミズ

　フトミミズ科 ＞ アズマフトミミズ属 ＞ イロジロミミズ Amynthas phaselus (Hatai, 1930)

Pheretima phaselus Hatai, 1930b: 659; 畑井, 1931: 192; 大淵, 1938b: 178; Kobayashi, 1938b: 146; 大淵・山口, 1947: 1361; Adachi, 1955: 555; Yamaguchi, 1962: 11; 山口, 1962: 24; 中村, 1965: 115, 123, 1998: 26; Song & Paik, 1969: 16; 上平, 1973a: 58, 1973b: 47, 1996: 97; 2014a: 29, 2014b: 39, 2015a: 41, 2015b: 51; 大野, 1984: 993; Ishizuka, 1999a: 64; Hong & Kim, 2005: 131; 南谷ら, 2015: 86.

Pheretima phaselus var. typica Kobayashi, 1938a: 410.

Amynthas phaselus Sims & Easton, 1972: 236; Blakemore, 2008d: 74, 2012b: 18; 上平, 2017b: 69, 2018a: 32, 2020b: 12; 南谷, 2017: 15; Shekhovtsov et al., 2018: 11.

Amynthas phaselus phaselus Blakemore, 2013: 31.

Pheretima kamitai Kobayashi, 1934a: 5, 1938b: 146; 小林, 1935: 128; 大淵・山口, 1947: 1362.

Pheretima phaselus var. kamitai Kobayashi, 1938a: 411; Song & Paik, 1970a: 11.

Amynthas kamitai Sims & Easton, 1972: 236.

Pheretima serrata Kobayashi, 1936c: 165; Song & Paik, 1969: 16; Hong & Kim, 2005: 131.

Amynthas serratus Sims & Easton, 1972: 236.

Pheretima phaselus var. tamurai Kobayashi, 1938a: 411.

Amynthas phaselus tamurai Sims & Easton, 1972: 236.

基産地：仙台（宮城県）、青森県、北海道、四国

タイプ標本所在地：不明

＜外部形態＞

　全長 74-183.5 mm (103-148 で平均 123 [原記載]、73-183.5 で平均 117.1 [ただし、100 体節以下は自切個体とすると、101-183.5 で平均 128.9] [上平, 1996]、74-109 [Kobayashi, 1936c]、82-129 [Kobayashi, 1938b]、95-180 [山口, 1962; 中村, 1965]、106-136 [Kobayashi, 1934a])、体幅 3-7 mm (3-6 で平均 4-5 [原記載]、4-7 [山口, 1962; 中村, 1965]、4-7 で平均 5.7 [上平, 1996]、6.1-7.0 [Kobayashi, 1934a]、最大 5.5 [Kobayashi, 1936c, 1938b])、体節数は 101-115 (101-115 で平均 108 [原記載]、100-118 [Kobayashi, 1938b]、101-115 [中村, 1965]、101-117 [Kobayashi, 1936c]、103-116 で平均 110.4 [上平, 1996])。一般に、各体節の表面には3つの二次体節隆起が認められる (Kobayashi, 1936c; 山口, 1962; 中村, 1965)。第一背孔は第 12/13 体節間溝。ただし、70% 以上の個体は第 12/13 体節間溝だが、第 13/14、16/17、17/18 体節間溝の個体も存在した (上平, 1996)。

　体色は生体では全体的にほぼ白色で (原記載)、ほぼ一様に紅灰色 (中村, 1965)。環帯は濃紫赤色 (原記載) または淡褐色か小豆色 (中村, 1965)。フォルマリン浸漬標本では、特に背面を中心に全体的に赤色味を帯びる。

　剛毛は第 7 体節で 25-59 本 (38-57 [原記載]、25-59 で平均 44.4 [上平, 1996])、第 20 体節で 64-75 本 (原記載) または 59-67 本 (Kobayashi, 1938b)。

　受精嚢孔は 3 対で、第 5/6/7/8 体節間溝に存在する。受精囊孔間距離は、体周の 2/7-3/10 (Kobayashi, 1938b)。受精嚢孔域には性徴を欠く。環帯は第 14-16 体節の 3 体節分を占める。雌性孔は白色の大きな長卵形の円の中に開口する。雄性孔は第 18 体節にあり、卵型からそら豆型まで変異があるが、その中央に線状に開口する。この線は中央部で折れ曲がりくの字型になることもある。雄性孔間剛毛は 6-16 (14-16 [原記載]、6-14 で平均 11.2 [上平, 1996]、12-14 [Kobayashi, 1936c])。kamitai 型では、雄性孔間距離は体周の 2/7 (Kobayashi, 1938b)。性徴を欠く。

＜内部形態＞

　隔膜は 9/10 で欠く。腸管は第 15 体節から始まる。腸盲嚢は単純型で、第 27 体節から開始する (原記載; Kobayashi, 1936c; 山口, 1962; 中村, 1965)。

　受精嚢は 3 対で、第 6-8 体節に存在する。受精嚢の主嚢は洋ナシ型で、細い副嚢を持つ。主嚢の導管は太短い (中村, 1965)。主嚢の膨腔部は、波状を呈することが多い (中村, 1965)。副嚢の管部は外側に向かって少し湾曲する。副嚢の先端は少し膨大する (中村, 1965)。副嚢は主嚢と同長もしくはやや長い (Kobayashi, 1938b)。貯精嚢は第 10-11 体節にある。卵胞は第 13 体節に存在し、目立つ。摂護腺はよく発達し、3 つの小葉に分かれる。摂護腺の全体的な形は四角形に近い。摂護腺は大きく、第 16-21 体節を占める (Kobayashi, 1938b)。導管は比較的短く、C 字型または U 字型に湾曲する (Kobayashi, 1938b)。

　仙台を含む北日本では、主に人家の庭に生息する (Hatai, 1930b)。函館では、農耕地やキキョウ花畑から採集されている (Kobayashi, 1938a)。

　動きは鈍く、飛び跳ねるような動きは行わないが、体液を豊富に排泄する (Hatai, 1930b)。

　冬季も成長するため、他の種の成体が出現するよりもずっと早い時期に本種の成体が出現する (Hatai, 1930b)。

　畑井 (1931) は「蚯蚓の学名と和名」の項目 (p. 192)で和名としてイロジロミミズ (色白ミミズ) を提唱したが、本文の他の部分ではイロシロミミズとした部分がある (p. 11)。山口 (1962) は和名をイロシロミミズとしている。

　Hatai (1930b) の記載では、腸盲嚢の形態は突起状型 (simple) と記述され、図示はされていない。石塚 (2001) の記述や図では東京の標本では突起状型であることを示している。しかし、Hatai (1930b) は maculosus の記載の際に、腸盲嚢形態は同様に突起状型 (simple) と記述している一方で、図は鋸歯状型である。このため、本種の腸盲嚢の形態についても、今後の検討が必要である。

　Blakemore (2013) は済州島産の maculosus を図示し、腸盲嚢は単純型として示している。同じ論文でも本種が図示されているが、腸盲嚢は鋸歯状型である。これらの再検討が必要であろう。

　Easton (1981) は疑問符付きで、Blakemore (2003) は括弧と疑問符付きでメガネミミズのシノニムとしたが、その後 Blakemore (2008d) は独立種としている。日本の研究者は一貫して独立種としている。雄性孔の形態が明らかに異なるため、独立種とすることが妥当である (南谷, 私見)。

　Hatai (1930b) により同時に記載されたマダラミミズは、しばしば本種のシノニムにされ、Blakemore (2013) は本種の亜種としている。

　Kobayashi (1934a) は、韓国ソウルで採集した個体を用いて kamitai を記載した。この時、雄性孔や受精囊、卵嚢の有無が異なることが特徴とされたが、山口 (1962)、Yamaguchi (1962) により本種のシノニムとされている。また、上平 (1973a) は、記載が不十分であり別種とは認めがたいとして本種のシノニムである可能性を指摘するに留めている。その後、函館の標本を用いて雄性孔形態に注目すると kamitai 型、phaselus 型、tamurai 型が連続的に変化することを明らかにし、本種のシノニムであると結論づけた (上平, 1996)。なお、大淵・山口 (1947) は本種の和名をカミタミミズとした。ただし、これらの再検討は基産地である韓国の標本を用いておらず、地理的変異の有無などの検討は不十分である。特に、朝鮮半島では kamitai 型、日本では phaselus 型が優占し、日本に kamitai 型が移入されて二次的交雑の結果、函館のような両型が混在・中間形質が現れる個体群が形成されたのであれば、kamitai をシノニムとするのではなく、種以下の分類群（亜種）とすべきであろう (南谷, 私見)。このため、議論の余地が残されていると考えられる。今後、基産地の標本を用いた再検討が必要であろう (南谷, 私見)。

　さらに、Kobayashi (1936c) は、韓国光陵で採集した個体を用いて serrata を記載し、受精囊主嚢の縁がジグザグであること、剛毛の本数、受精囊孔の形態、腸盲嚢や摂護腺の形態などにより識別できるとした。その後、朝鮮半島各地から得られた kamitai の形態変異の検討から、Kobayashi (1938b) によって本種のシノニムとされた。

　函館から得られた 1 個体を用いて、Kobayashi (1938a) は変種 tamurai を記載した。tamurai は雄性孔の形態で識別することが出来、陥没型雄性孔が L 字型に曲がることが挙げられている。ただし、函館から phaselus、kamitai も同時に採集されていること、1 個体しか得られていないことから、個体変異の範疇であると考えられる。函館で採集した標本を再検討した Yamaguchi (1962)、山口 (1962)、上平 (1996) は、中間形態が出現して連続的であることから、本種のシノニムであるとした。

　Blakemore (2007e) は syn. nov. として海南島で記載された mutica Chen, 1938 を本種のシノニムとしたが、Blakemore (2012) では本種のシノニムに含めていない。mutica の雄性孔は、ソラマメ型の大きな平板状の性徴の上に小さく開口しており、陥没状である本種とは異なるため、別種だと考えられる (南谷, 私見)。

Pheretima phaselus Hatai, 1930b: 659.

Pheretima phaselus 畑井, 1931: 192 イロジロミミズ (新称). [同定形質のみ]

Pheretima kamitai Kobayashi, 1934a: 5. [形態記載]

Pheretima kamitai 小林, 1935: 128. [記述のみ]

Pheretima serrata Kobayashi, 1936c: 165. [形態記載]

Pheretima phaselus var. typica Kobayashi, 1938a: 410. [形態記載]

Pheretima phaselus var. kamitai Kobayashi, 1938a: 411. [形態記載]

Pheretima phaselus var. tamurai Kobayashi, 1938a: 411. [形態記載]

Pheretima phaselus 大淵, 1938b: 178. [記述のみ]

Pheretima phaselus Kobayashi, 1938b: 146. [特徴指摘]

Pheretima kamitai Kobayashi, 1938b: 146 (syn. serrata syn. nov.). [形態記載]

Pheretima mutica Chen, 1938: 403. [形態記載]

Pheretima phaselus typica 小林, 1941c: 260. [記述のみ]

Pheretima phaselus typica 小林, 1941g: 513. [記述のみ]

Pheretima phaselus kamitai 小林, 1941g: 513. [記述のみ]

Pheretima phaselus 大淵・山口, 1947: 1361. [同定形質のみ]

Pheretima kamitai 大淵・山口, 1947: 1362 カミタミミズ（新称）. [同定形質のみ]

Pheretima phaselus Adachi, 1955: 555. [記述のみ]

Pheretima phaselus Yamaguchi, 1962: 11 (syn. kamitai, serrata, phaselus tamurai). [形態記載]

Pheretima phaselus 山口, 1962: 24 (syn. phaselus kamitai, serrata, phaselus tamurai). [形態記載]

Pheretima phaselus 中村, 1965: 115, 123 イロジロミミズ. [記述のみ]

Phreteima phaselus Song & Paik, 1969: 16.

Pheretima serrata Song & Paik, 1969: 16.

Pheretima phaselus var. kamitai Song & Paik, 1970a: 11 (syn. serrata).

Amynthas kamitai Sims & Easton, 1972: 235. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Amynthas phaselus Sims & Easton, 1972: 235. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Amynthas phaselus tamurai Sims & Easton, 1972: 235. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Amynthas serratus Sims & Easton, 1972: 235. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Pheretima phaselus 上平, 1973a: 58 (syn. ? kamitai) イロジロミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)

Pheretima phaselus 上平, 1973b: 47. [記述のみ]

Pheretima phaselus 大野, 1984: 993. [記述のみ]

Pheretima phaselus 上平, 1996: 97 (syn. kamitai, serrata, tamurai). [形態記載]

Pheretima phaselus 中村, 1998: 26 イロジロミミズ. [記述のみ]

Pheretima phaselus Ishizuka, 1999a: 64 (syn. phaselus kamitai, phaselus tamurai).

Pheretima phaselus 上平, 2001a: 63. [記述のみ]

Pheretima phaselus 上平, 2003b: 84. [記述のみ]

Pheretima phaselus 上平, 2003c: 96. [記述のみ]

Pheretima phaselus 上平, 2003e: 46. [記述のみ]

Pheretima phaselus 上平, 2004c: 25. [記述のみ]

Amynthas phaselus Hong & Kim, 2005: 131.

Amynthas serratus Hong & Kim, 2005: 131.

Pheretima phaselus 上平, 2006: 40. [記述のみ]

Amynthas phaselus Blakemore, 2007e: 79 (syn. maculosus, kamitai, phaselus tamurai, mutica syn. nov.). [記述のみ]

Amynthas phaselus Blakemore, 2008d: 74 (?[maculosus], ?[kamitai], serrata, ?[phaselus tamurai]). [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Amynthas phaselus Blakemore, 2012b: 18 (syn. ?[maculosus], ? kamitai, serrata, ? phaselus tamurai). [記述のみ] (Feb 28, 2012)

Amynthas phaselus phaselus Blakemore, 2013: 31 (syn. tamurai, mutica).

Pheretima phaselus 上平, 2014a: 29. [記述のみ]

Pheretima phaselus 上平, 2014b: 39. [記述のみ]

Pheretima phaselus 南谷ら, 2015: 86. [同定形質のみ]

Pheretima phaselus 上平, 2015a: 41. [記述のみ]

Pheretima phaselus 上平, 2015b: 51. [記述のみ]

Amynthas phaselus 上平, 2017b: 69. [記述のみ] (Mar, 2017)

Amynthas phaselus 南谷, 2017: 15. [記述のみ]

Amynthas phaselus 上平, 2018a: 32. [記述のみ] (Mar, 2018)

Amynthas phaselus 上平, 2020b: 12. [記述のみ]

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