フキソクミミズ
Perichaeta tokioensis Beddard, 1892: 762, 1895: 413.
Amyntas tokioensis Beddard, 1900: 633.
Pheretima tokioensis Michaelsen, 1900: 309, 1903: 100; 鏑木・三坂, 1936: 512; Ishizuka, 1999a: 66.
Amynthas tokioensis Sims & Easton, 1972: 237; Easton, 1981: 51; Hasegawa et al., 2009: 900; Blakemore, 2003: 27, 2007e: 99, 2010a: 13, 2012b: 19, 2013a: 34; Ito et al., 2011: 283; 伊藤, 2013: 438; Blakemore et al., 2015: 8; Shekhovtsov et al., 2018: 11; 上平, 2020a: 2, 2020b: 12; 伊木・大場, 2022: 42.
Perichaeta schizopora Goto & Hatai, 1898: 76.
Pheretima schizopora Michaelsen, 1900: 317.
Metaphire schizopora Sims & Easton, 1972: 239.
Amynthas schizopora Easton, 1981: 51.
Perichaeta irregularis Goto & Hatai, 1899: 15.
Pheretima irregularis Michaelsen, 1900: 276; Ohfuchi, 1938a: 1, 1939: 81; Kobayashi, 1938b: 110; 小林, 1941a: 51, 1941c: 260, 1941e: 459, 1941g: 513; 大淵・山口, 1947: 1366, 1962: 29; Adachi, 1955: 554; Yamaguchi, 1962: 17; 中村, 1965: 125, 1998: 26; 加藤, 1972: 553; 上平, 1973a: 59, 1973b: 47, 2001a: 63, 2001b: 75, 2002a: 17, 2002b: 27, 2003a: 74, 2003b: 84, 2003c: 96, 2003d: 146, 2003e: 46, 2004a: 82, 2004b: 94, 2006: 40, 2007: 19, 2008: 32, 2010: 38, 2011: 60, 2012: 43, 2013: 43, 2014a: 29, 2014b: 39, 2015a: 41, 2015b: 51, 2016a: 13; 大野, 1981a: 93, 1984: 993; Ishizuka, 1999a: 61; Ishizuka et al., 2000b: 183; 石塚, 2005: 511; 石塚ら, 2014: 31; 南谷ら, 2015: 85; 新井ら, 2017: 90.
Amynthas irregularis Sims & Easton, 1972: 236; Easton, 1981: 51; 上平, 2016b: 21, 2017a: 59, 2017b: 69, 2018a: 32; 南谷, 2017: 15.
? Amynthas irregularis Blakemore, 2012f: 110.
Perichaeta levis Goto & Hatai, 1899: 20.
Amyntas levis Beddard, 1900: 634.
Perichaeta 第 5 種 山口, 1930: 54.
Pheretima levis 畑井, 1931: 189; 大淵, 1938b: 177; Kobayashi, 1938b: 129; 小川, 1944: 79; Oishi, 1953: 48; Davies, 1954: 10; Gates, 1960c: 278, 1963: 14, 1966: 246, 1976c: 2, 1982: 54.
Metaphire levis Sims & Easton, 1972: 238; Reynolds, 1978a: 124, 2010c: 151, 2011a: 280, 2015a: 115, 2015b: 183.
Amynthas levis Easton, 1981: 51; Blakemore & Ueshima, 2011: 66; Blakemore, 2012f: 111.
? Metaphire levis Blakemore, 2003: 30.
Pheretima jiriensis Song & Paik, 1971: 193, 1973: 9; Nakamura, 1999: 58.
Amynthas jiriensis Easton, 1979: 119; Blakemore, 2010a: 20.
? Amynthas jiriensis Blakemore, 2007e: 53.
Amynthas tokioensis oculo Blakemore et al., 2015: 7.
タイプ標本
タイプ産地:日本(詳細不明)
タイプ標本所在地:大英博物館
形態
<外部形態>
全長 65-145 mm (65 [原記載]、60-85 [Blakemore et al., 2015], 60-140 [石塚, 2005]、60-150 [Ishizuka et al., 2000b]、75-88 [Kobayashi, 1938b]、75-100 [Reynolds, 1978a]、85-145 [Yamaguchi, 1962; 中村, 1965]、87-120 [加藤, 1972]、91.8-138.2 で平均 113.7 [Ito et al., 2011]、102-143 mm [山口, 1930]、125 [不明])、体幅 3.1-7 mm (6 [原記載]、3.1-4.5 で平均 3.8 [Ito et al., 2011]、3.5-6 [Yamaguchi, 1962; 中村, 1965]、5 [山口, 1930; Kobayashi, 1938b]、5.0-6.5 [石塚, 2005]、5.0-7.0 [Reynolds, 1978a; Ishizuka et al., 2000b])、体節数 67-100 (67 [原記載]、78-99 [Yamaguchi, 1962; 中村, 1965]、82-96 [Kobayashi, 1938b]、85-100で平均 96.9 [Ito et al., 2011]、90 [Blakemore et al., 2015], 90-95 [Reynolds, 1978a]、90-110 [Ishizuka et al., 2000b; 石塚, 2005]、95 [不明]、96-99 [山口, 1930])。第一背孔は第 12/13 体節間溝。背面は赤褐色 (Blakemore et al., 2015).
剛毛は第 7 体節で 42-48 本 (42-48 [Yamaguchi, 1962]、47 [不明])、第 17 体節で 61 本 (不明)、第 18 体節で 48-51 本 (Yamaguchi, 1962)。
環帯は第 14〜16 体節を占め、剛毛を欠く。雌性孔は第 14 体節。受精嚢孔は 2 対で第 6/7/8 体節間溝にあるが、ほとんどの個体が受精嚢孔の一部もしくは全てを欠く (Ohfuchi, 1938a; 山口, 1962; Yamaguchi, 1962; 中村, 1965; 石塚, 2001; Ito et al., 2011)。東北地方で行われた 2 件の調査例では、2対の受精囊を保有していたのは 7.0-10.3 %であり、全欠は 57.5-62.9 % (Ohfuchi, 1938a, 1939)。北海道では 2 対の受精囊を保有していたのは 19.5 %、全欠は 48.8 % (Yamaguchi, 1962)。受精囊孔間距離は体周の 2/5 (Yamaguchi, 1962)、1/2 (Reynolds, 1978a)。受精嚢孔の周辺は暗色の有色彩斑状 (Blakemore et al., 2015).受精囊孔間剛毛は約 20 本 (Yamaguchi, 1962)、21 本 (Kobayashi, 1938b)。受精囊孔間距離は体周の 1/2 弱 (Kobayashi, 1938b)。雄性孔は第 18 体節で、突起型であるが、ほとんどの個体がこれを欠く (Ohfuchi, 1938a; 石塚, 2001; Ito et al., 2011)。前 2 件の調査例では、1 対の雄性孔を保有していたのは 10.2-12.0 % であり、全欠は 67.5-75.0 % に達していた (Ohfuchi, 1938a, 1939)。1 対の雄性孔を保有していたのは 36.6 % (Yamaguchi, 1962)。雄性孔は円形で、直径 0.5 mm (Ohfuchi, 1938a)。なお、受精囊孔と雄性孔を全て欠く個体は、前述の調査の 43.7 % に達している (Ohfuchi, 1938a)。雄性孔間剛毛は 14-19 本 (Yamaguchi, 1962)。
Ohfuchi (1938a, 1939) の調査によると、雄性孔や受精囊孔を全て欠く個体が優占していたことを報告している。また、受精囊孔を全く持たない個体や、受精囊孔を 2 対持ち雄性孔を 1 対持つ完全体の割合は、南に行くほど少なくなること、体側の両側に受精囊孔を持つ個体は南方に向かうに連れ増加すること、これらは太平洋側に比べて日本海側で個体数が少ないこと、受精囊孔を欠く個体の割合は、太平洋側よりも日本海側の方が多いことが報告されている (Ohfuchi, 1939)。ただし、これについては全国的な検討が必要であろう。
原記載では、環帯より前の性徴は第 8-9 体節にあると述べているが (Beddard, 1892)、ホロタイプの再検討を行った Ito et al. (2011) は第 7-8 体節にあることを報告している。受精囊孔付近には小粒型性徴が 1個 (Blakemore et al., 2015) または1-2 個 (山口, 1930; Yamaguchi, 1962; 中村, 1965)、雄性孔付近には 1 個 (山口, 1930) または 1-3 個 (Yamaguchi, 1962; 中村, 1965)。なお、受精囊孔付近の性徴に比べ、雄性孔付近の性徴の方が大きい (山口, 1930)。
<内部形態>
腸管は第 15 体節 (原記載; 山口, 1930; Yamaguchi, 1962) または第 14 体節 (Kobayashi, 1938b) から開始する。腸盲嚢は第 26 体節 (原記載) または第 27 体節 (Kobayashi, 1938b; Yamaguchi, 1962; Reynolds, 1978a; Blakemore et al., 2015) から開始し、第 23 体節 (不明) もしくは第 22 体節 (Kobayashi, 1938b)、第 24 体節 (Reynolds, 1978a) まで達する。腸盲嚢は指状型で、小嚢は4-9 本 (4 [Ito et al., 2011]、4-6 [Yamaguchi, 1962; 中村, 1965; Ishizuka et al., 2000b]、5 [加藤, 1972]、5-6 [山口, 1930; Kobayashi, 1938b]、6-9 [Reynolds, 1978a])。背面の小嚢が最も長い (山口, 1930)。なお、原記載では腸盲嚢は単純状型と述べていたが、ホロタイプの再検討により指状型であることが確認されている (Ito et al., 2011)。
最終心臓は第 13 体節にある (Kobayashi, 1938b; Blakemore et al., 2015)。第 10 体節の心臓を欠く (Kobayashi, 1938b; Reynolds, 1978a)。
受精嚢は 2 対で第 7〜8 体節にあり、主嚢の嚢状部は卵型で、長さ 3.5 mm、幅 1.9 mm、導管は長さ 1.9 mm (Ohfuchi, 1938a)。主嚢の導管は主嚢よりも短い (Yamaguchi, 1962)、もしくは主嚢と同長 (Reynolds, 1978a)。副嚢は細長く、長さ 4 mm (Ohfuchi, 1938a)。ただし、様々な段階で退化している場合が多く、副嚢を欠くことも多い。副嚢の形態は、ソーセージ型もしくは先端が球形 (Yamaguchi, 1962)。受精囊孔を持つ個体は、必ず受精囊を保有していた (Yamaguchi, 1962)。精巣は第 10、11 体節に、貯精嚢は第 11,12 体節に存在する。卵巣や卵胞は大きい。雄性孔は正常であっても、体内の摂護腺は発達しておらず、輸精管は途中で盲管になってしまう場合も多い (Ohfuchi, 1938a)。摂護腺が発達している個体は、第 16-22 体節までの 4-6 体節分を占める (Yamaguchi, 1962)。生殖腺は、瓶状単生殖腺 (Ito et al., 2011)。山口 (1930) は雄性孔付近に 2 個の生殖腺を持っていたが、対応する体外の性徴は 1 個しか確認できなかったことを報告している。
![フキソクミミズの受精囊の形態変異](https://image.jimcdn.com/app/cms/image/transf/dimension=208x10000:format=png/path/s92de987bb54a5fee/image/i152e2bc16af1f5a9/version/1408933522/%E3%83%95%E3%82%AD%E3%82%BD%E3%82%AF%E3%83%9F%E3%83%9F%E3%82%BA%E3%81%AE%E5%8F%97%E7%B2%BE%E5%9B%8A%E3%81%AE%E5%BD%A2%E6%85%8B%E5%A4%89%E7%95%B0.png)
Pheretima irregularis (=Amynthas tokioensis) の受精囊の変異 (Ohfuchi, 1938a p. 16, fig. 9 より)
![](https://image.jimcdn.com/app/cms/image/transf/dimension=209x10000:format=png/path/s92de987bb54a5fee/image/id8f8fa62bbd8f1f9/version/1414584054/image.png)
Pheretima irregularis (=Amynthas tokioensis) の受精囊の変異 (Ohfuchi, 1938a p. 18, fig. 10 より)
![](https://image.jimcdn.com/app/cms/image/transf/dimension=209x10000:format=png/path/s92de987bb54a5fee/image/i1ee9de64542fcad6/version/1414584054/image.png)
Pheretima irregularis (=Amynthas tokioensis) の受精囊の変異 (Ohfuchi, 1938a p. 20, fig. 11 より)
![フキソクミミズの雄性孔](https://image.jimcdn.com/app/cms/image/transf/dimension=208x10000:format=png/path/s92de987bb54a5fee/image/ifd056277e6503859/version/1408933522/%E3%83%95%E3%82%AD%E3%82%BD%E3%82%AF%E3%83%9F%E3%83%9F%E3%82%BA%E3%81%AE%E9%9B%84%E6%80%A7%E5%AD%94.png)
Pheretima irregularis (=Amynthas tokioensis) の雄性孔と性徴 (Ohfuchi, 1938a p. 25, fig. 16 より)
![フキソクミミズの生殖腺](https://image.jimcdn.com/app/cms/image/transf/dimension=179x10000:format=png/path/s92de987bb54a5fee/image/i923d7ea454be0d19/version/1407223829/%E3%83%95%E3%82%AD%E3%82%BD%E3%82%AF%E3%83%9F%E3%83%9F%E3%82%BA%E3%81%AE%E7%94%9F%E6%AE%96%E8%85%BA.png)
Pheretima irregularis (=Amynthas tokioensis) の生殖腺と輸精管 (Ohfuchi, 1938a p. 25, fig. 16 より)
![フキソクミミズの摂護腺](https://image.jimcdn.com/app/cms/image/transf/dimension=150x10000:format=png/path/s92de987bb54a5fee/image/i328ae3640fff2305/version/1407223825/%E3%83%95%E3%82%AD%E3%82%BD%E3%82%AF%E3%83%9F%E3%83%9F%E3%82%BA%E3%81%AE%E6%91%82%E8%AD%B7%E8%85%BA.png)
Pheretima irregularis (=Amynthas tokioensis) の摂護腺 (Ohfuchi, 1938a p. 25, fig. 16 より)
分布
北海道から本州、四国、九州にかけて広く分布する。隠岐、対馬でも記録されている。
多くの地域で高頻度出現種に挙げられる (石塚, 2001; 上平, 2001a, b, 2002a, b, 2003a-c, 2004a, b, 2006, 2007, 2008, 2010, 2011, 2012, 2015b; 南谷ら, 2010a, b, 2013, 2015)。
栃木県内では分布が局部的で散在するとされていたが (加藤, 1972)、南谷らによる調査では最も出現頻度が高い種であり、広範囲に分布していた (南谷ら, 未発表)。
国外では韓国 (Song & Paik, 1971, 1973; Hong & James, 2009)、アメリカ合衆国 (Davies, 1954; Gates, 1963, 1966, 1982; Reynolds, 1978a, 2010c, 2011a, 2015a, b) に分布する。
北方四島(勇留島)にも分布するが、分子系統学的研究から人為的に移入されたものだと考えられている (Shekhovtsov et al., 2018)。
原産地は日本だと推定されている (Reynolds, 1978a)。
図:これまでに出版された文献に基づく、フキソクミミズの分布確認地点
生息環境
ごく普通の種であり、ゴミ溜めや枯れ葉堆積の下、半ば腐敗しているワラやむしろなどの下に生息する (畑井, 1931)。
アメリカ合衆国では温室内にも生息しているが (Gates, 1963, 1966)、野外では倒木の下やゴミ溜めに生息する (Reynolds, 1978a)。
生態
Gates (1960c) は本種を単為生殖種としている。
染色体数の調査により、104、110、119、120、128、160、220、239、240、278の個体が発見されている (上平, 2003d)。仙台では 4 月末に、北海道では 5 月中旬に孵化する (Oishi, 1953)。
備考
levis に対して畑井 (1931) はゴミミミズとの和名を提唱し、大淵・山口 (1947) は irregularis の和名をフキソクミミズとした。また、Nakamura (1999) は tokioensis の和名をトウキョウミミズとした。現在では、これらは全て tokioensis のシノニムとされており、和名はトウキョウミミズとすべきであるが、フキソクミミズの名が最も一般的に用いられているためこの和名を採用した。
shizopora は Goto & Hatai (1899) により記載されたが、Michaelsen (1899) により疑問符付きで、Michaelsen (1916) により疑問符無しでヒトツモンミミズのシノニムとされた。その後、Ishizuka (1999a) は現在では本種のシノニムとされる irregularis のシノニムとした。Blakemore (2002) はヒトツモンミミズのシノニムに、Blakemore (2003, 2007e) は疑問符付きでヒトツモンミミズのシノニムにした。Blakemore (2010a) はカギ括弧・疑問符付きでヒトツモンミミズのシノニムとし、同時に疑問符付きで本種のシノニムと、カギ括弧付きで独立種として記述している。その後、Blakemore (2012b) は本種のシノニムとし、ヒトツモンミミズのシノニムからは消去した。なお、Ito et al. (2011) も本種のシノニムとしている。
原記載によると受精囊孔が第 7/8 体節間溝の 1 対であること、副嚢が 3 個ある受精囊が図示されている。これらの特徴は、ヒトツモンミミズよりも本種の特徴に一致するため、本種のシノニムとすべきである (南谷, 私見)。なお、shizopora は1898年に、irregularis は1899年に記載されているため、本種の学名は schizopora に先取権がある。ただし、100年以上もこの種小名は用いられていないため、今後強権発動などの検討が必要である。
irregularis と levis はどちらも Goto & Hatai (1899) により記載されたが、前者は受精囊や雄性孔がなく、後者は受精囊を持つことが特徴とされたが、それ以外の部分は一致する。さらに、両者はどちらも岡山県高梁市で得られており(前者は高梁と宇和島、後者は高梁と熊本)、同所的に生息していた可能性もある。Kobayashi (1938b) は、朝鮮半島産における irregularis と levis と形態的特徴が一致するものを検討し、フトスジミミズのようにこれら生殖器官の有無は個体変異の範疇に入るものもいることから、同種である可能性を指摘している。その後、Ohfuchi (1939) は、多数の標本を用いた irregularis と levis の再検討により、中間形態が多数出現することから、levis は irregularis のシノニムであると結論づけている。その後日本では、levis を irregularis のシノニムとすることが一般的であった (山口, 1962; Ishizuka, 1999a)。なお、上平 (1973a) は、levis は記載が不十分であり新種とは認めがたいとして irregularis のシノニムである可能性を指摘するに留めている。ただし、海外の研究者はその後も levis を独立種として認めるか (Gates, 1954, 1958, 1966, 1970; Blakemore, 2002, 2003)、疑問符付きで独立種としていた (Blakemore, 2003, 2010a)。なお、Blakemore (2007e) は疑問符付きでシノニムとし、Blakemore (2010a) は疑問符付きで本種のシノニムにすると同時にカギ括弧付きで独立種として記述し、Blakemore (2012b, 2013a) は疑問符無しで本種のシノニムとした。
その後、irregularis は Blakemore (2003) により疑問符付きでヒトツモンミミズのシノニムとされ、Blakemore (2007e, 2010a, 2012b) では疑問符付きで本種とヒトツモンミミズの双方のシノニムとしており、Blakemore 氏による irregularis の帰属ははっきりしない。
irregularis や levis は、原記載の特徴は本種の個体変異に一致し、ヒトツモンミミズでは受精囊が退化する個体はほとんどいないと報告されているため (Kobayashi, 1938b)、これら 2 種は本種のシノニムとすべきである (南谷, 私見)。なお、この点については今後の検証が必要である (南谷, 私見)。
Ito et al. (2011) は本種のタイプ標本を再検討し、irregularis は本種のシノニムであると結論づけている。しかし、褪色した標本だった場合にはフトスジミミズとよく似るが、フトスジミミズとの識別については全く記述されていない。このため、形態学的な再検証が必要である (南谷, 私見)。
山口 (1930) は札幌から多数の未同定種を報告し、そのうち sp. 第 5 種とされたものは、山口 (1962)、Yamaguchi (1962) によって irregularis のシノニムとされた。
jiriensis は Song & Paik (1971) により記載され、Blakemore (2010a) は疑問符付きで本種のシノニムとした。本種の再検討を行ったIto et al. (2011) は同様に本種のシノニムとしたが、Blakemore (2012b) は本種のシノニムから削除した一方で、Blakemore (2013a) は疑問符無しで本種のシノニムとしている。このため、Blakemore 氏による jiriensis の帰属ははっきりしない。
原記載から、雄性孔が陥没型であると考えられるため、独立種である可能性があるが、その他の特徴は本種のものと一致する。今後、新たな標本の採集を含む、多面的な検討が必要であろう。ここでは、一応本種のシノニムとして留めておく (南谷, 私見)。
落合 (1998) により福島県から報告された Pheretima koreana は、本種の誤同定だと考えられる (南谷, 私見)。
以下は本種のシノニムとされることもあるが、独立種にすべきと考えられる種である。
candida は Goto & Hatai により報告され、Beddard (1900) により本種のシノニムとされた。ただし、その後の研究者は独立種としている (Michaelsen, 1900; Gates, 1959d; Blakemore, 2007e; Blakemore et al., 2006; Tsai et al., 2009)。原記載から第 6-8 体節の剛毛線より前に小粒型性徴があること、雄性孔を挟んで剛毛線の前後に性徴があることが報告されている。このような形態変異は本種から報告されていないため、独立種とすべきであろう (南谷, 私見)。
vittata は Goto & Hatai (1898) により記載されたが、Blakemore (2010a) は疑問符付きで本種のシノニムとされ、同時にカギ括弧付きで独立種としても記述されている。ただし、その後 Blakemore (2012b, 2013a) は本種のシノニムから消去しており、Blakemore 氏による vittata の分類学的措置ははっきりしていない。
原記載から縞模様があること、性徴の数が異なることから、独立種とすべきである (南谷, 私見)。
parvicystis は Goto & Hatai (1899) により記載されたが、Beddard (1900) により本種のシノニムとしている。その後、Michaelsen (1900) や Easton (1981) は独立種として記述する一方で、Ishizuka (1999a) は本種のシノニムとしている。なお、Blakemore (2003) は独立種として記述していたが Addenda で疑問符付きで本種のシノニムとし、Blakemore (2007e, 2010a, 2012b) は疑問符付きで本種のシノニムとしながら同時に独立種としても記述している。また、Blakemore (2013a) は疑問符付きで本種のシノニムとしている。これらからBlakemore 氏による parvicystis の帰属ははっきりしない。
原記載から、受精囊孔が体節間溝ではなく 第 7-8 体節の後縁に近い部分に開口し、第 18 体節の性徴は雄性孔より内側の剛毛線前後にある。これらの特徴は本種の特徴と合致しないため、独立種とすべきである (南谷, 私見)。ただし、今後新たな標本を得て詳細な検討が必要である。
surcata は Ishizuka (1999b) により記載され、Blakemore (2003 addenda) によりタッピミミズのシノニムとされたが (Blakemore, 2003, 2007e)、Blakemore (2010a) は疑問符付きで本種のシノニムとし、カギ括弧付きでタッピミミズのシノニムとした。Blakemore (2012b) は疑問符付きでタッピミミズのシノニムとし、本種からは消去した。Blakemore (2013a) では本種のシノニムには記述していないものの,Blakemore (2010a) によって本種のシノニムにとしたことを述べており、Blakemore 氏による surcata の分類学的措置ははっきりしていない。
原記載から、第 18 体節の性徴は剛毛線よりも前にあり、本種とは性徴の位置が異なる。このため独立種とすべきである (南谷, 私見)。
verticosa は Ishizuka (1999b) により記載され、Blakemore (2003 addenda) により本種のシノニムとされた。以後、本種のシノニムとされているが (Blakemore, 2007e, 2010a)、Blakemore (2012b) はカギ括弧付き・疑問符付きで本種と parvicystis の両方のシノニムとしている。また、Blakemore (2013a) は疑問符付きで本種のシノニムとしている。
原記載から雄性孔より内側の剛毛線の前後双方に性徴があり性徴の分布が異なることから、独立種とすべきである (南谷, 私見)。
gucheonensis は Song & Paik (1970b) により記載され、Blakemore (2010a) により疑問符付きで本種のシノニムとされ、同時にカギ括弧付きで独立種として記述されたが、その後 Blakemore (2012a) はシノニムから削除した。また、Blakemore (2013a) では本種のシノニムには記述していないものの、Blakemore (2010a) によって本種のシノニムとしたことを述べており、Blakemore 氏による gucheonensis の分類学的措置ははっきりしない。
受精囊孔域、雄性孔域とも性徴が多数あり性徴の分布が異なることから、独立種とすべきである (南谷, 私見)。
yongshilensis は Hong & James (2001a) により記載されたが、Blakemore (2007e) により疑問符付きで本種のシノニムとされ、その後も同様に記述されている (Blakemore, 2010a, 2012b, 2013a)。
原記載から、雄性孔より内側の剛毛線前後に 2-3 個の小粒型性徴があり、これまでに知られている本種の個体変異の中にこのような特徴を持つものは報告されていない。性徴の分布が異なるため、独立種とすべきである (南谷, 私見)。ただし、個体変異に関する詳細な検討が必要である。
eastoni は Hong & James (2001a) により記載されたが、Blakemore (2003 addenda) により疑問符付きで本種のシノニムとされた。その後、疑問符付き (Blakemore, 2012b)、もしくは疑問符なし (Blakemore, 2007e, 2010a, 2013a) で本種のシノニムとされている。
原記載から、第 18 体節の性徴は剛毛線よりも前にあり、本種とは性徴の位置が異なる。このため独立種とすべきである (南谷, 私見)。
boletiformis は Hong & James (2001a) により記載されたが、Blakemore (2003 addenda) により疑問符付きで本種のシノニムとされた。その後、Blakemore (2007e, 2010a, 2012b) は疑問符なしで、Blakemore (2013a) は疑問符付きで本種のシノニムとしている。
原記載から、第 18 体節の性徴は剛毛線よりも前にあり、本種とは性徴の位置が異なる。このため独立種とすべきである (南谷, 私見)。
paiki は Hong et al. (2001) により記載されたが、Blakemore (2007e) により疑問符付きで本種のシノニムとされた。その後、Blakemore (2010a、2012b, 2013a) も疑問符付きで、本種のシノニムとしている。
原記載から、第 18 体節の性徴の配列が本種とは異なるため、独立種とすべきである (南谷, 私見)。ただし、性徴の分布に関する今後の詳細な検討が必要である。
dageletensis は Hong & Kim (2005) により記載されたが、Blakemore (2010a) により疑問符付きで本種のシノニムとされている。なお、Blakemore (2012b) もこの見解を維持しているが、Blakemore (2013a) はミタマミミズのシノニムとしている。
原記載から第 18 体節の本来雄性孔がある部分には多数の小粒型性徴があり、雄性孔を欠いている。形態学的特徴からミタマミミズのシノニムとすべきである。
sonjaesiki は Hong & James (2009b) により記載されたが、Blakemore (2010a) により本種のシノニムとされている (Blakemore, 2010a, 2012b)。ただし、Blakemore (2013a) は本種のシノニムとして記述していないが、Blakemore (2010a) によって本種のシノニムとしたことを述べている。
Blakemore et al. (2015) はmtDNAのCOI解析の結果,形態が酷似するにも関わらず系統が異なるとして,亜種 oculo を記載した.実際にシマチビミミズやタニマミミズと姉妹群を形成しており,完全な別種とするか,DNAのコンタミを疑うかなど再検討が必要である.
シノニムリスト
Perichaeta tokioensis Beddard, 1892: 762 [Types in British Museum].
Perichaeta tokioensis Beddard, 1895: 413.
Perichaeta schizopora Goto & Hatai, 1898: 76.
Perichaeta irregularis Goto & Hatai, 1899: 15.
Perichaeta levis Goto & Hatai, 1899: 20.
Amyntas tokioensis Beddard, 1900: 633 (syn. candida, parvicystis).
Amyntas levis Beddard, 1900: 634.
Pheretima irregularis Michaelsen, 1900: 276. [同定形質のみ]
Pheretima tokioensis Michaelsen, 1900: 309. [同定形質のみ]
Pheretima schizopora Michaelsen, 1900: 317. [同定形質のみ]
Pheretima tokioensis Michaelsen, 1903: 100.
Perichaeta 第 5 種 山口, 1930: 54. [形態記載]
Pheretima levis 畑井, 1931: 189 ゴミミミズ (新称). [同定形質のみ]
Pheretima tokioensis 鏑木・三坂, 1936: 512. [同定形質のみ]
Pheretima irregularis Ohfuchi, 1938a: 1. [形態記載]
Pheretima levis 大淵, 1938b: 177. [記述のみ]
Pheretima irregularis Kobayashi, 1938b: 110. [形態記載]
Pheretima levis Kobayashi, 1938b: 129. [形態記載]
Pheretima irregularis Ohfuchi, 1939: 81 (syn. levis) [形態記載]
Pheretima irregularis 小林, 1941a: 51. [記述のみ]
Pheretima irregularis 小林, 1941c: 260. [記述のみ]
Pheretima irregularis 小林, 1941e: 459. [記述のみ]
Pheretima irregularis 小林, 1941g: 513. [記述のみ]
Pheretima levis 小川, 1944: 79 ゴミミミズ. [記述のみ]
Pheretima irregularis 大淵・山口, 1947: 1366 フキソクミミズ (新称). [同定形質のみ]
Pheretima levis Oishi, 1953: 48. [記述のみ]
Pheretima levis Davies, 1954: 10.
Pheretima irregularis Adachi, 1955: 554 (syn. levis). [記述のみ]
Pheretima levis Gates, 1960c: 278. [記述のみ]
Pheretima irregularis 山口, 1962: 29 (syn. levis, sp. 第5種). [形態記載]
Pheretima irregularis Yamaguchi, 1962: 17 (syn. the 5th sp.). [形態記載]
Pheretima levis Gates, 1963: 14.
Pheretima irregularis 中村, 1965: 125. [形態記載]
Pheretima levis Gates, 1966: 246.
Pheretima jiriensis Song & Paik, 1971: 193. [形態記載]
Pheretima irregularis 加藤, 1972: 553 フキソクミミズ. [同定形質のみ] (Apr 25, 1972)
Amynthas irregularis Sims & Easton, 1972: 236. [記述のみ] (Sep ?, 1972)
Amynthas tokioensis Sims & Easton, 1972: 237. [記述のみ] (Sep ?, 1972)
Metaphire levis Sims & Easton, 1972: 238. [記述のみ] (Sep ?, 1972)
Metaphire schizopora Sims & Easton, 1972: 239. [記述のみ] (Sep ?, 1972)
Pheretima jiriensis Song & Paik, 1973: 9. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 1973a: 59 (syn. ? ievis [sic]) フキソクミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)
Pheretima irregularis 上平, 1973b: 47. [記述のみ]
Pheretima levis Gates, 1976c: 2. [記述のみ] (Apr, 1976)
Metaphire levis Reynolds, 1978a: 124. [同定形質のみ] (Aug, 1978)
Amynthas jiriensis Easton, 1979: 119. [記述のみ]
Amynthas tokioensis Easton, 1981: 51. [記述のみ]
Amynthas schizopora Easton, 1981: 51. [記述のみ]
Amynthas irregularis Easton, 1981: 51. [記述のみ]
Amynthas levis Easton, 1981: 51. [記述のみ]
Pheretima irregularis 大野, 1981a: 93. [記述のみ] (Mar. 1981)
Pheretima levis Gates, 1982: 54.
Pheretima irregularis 大野, 1984: 993. [記述のみ]
Pheretima irregularis 中村, 1998: 26 フキソクミミズ. [記述のみ]
Pheretima irregularis Ishizuka, 1999a: 61 (syn. levis, schizopora).
Pheretima tokioensis Ishizuka, 1999a: 66 (syn. parvicystis).
Pheretima jiriensis Nakamura, 1999: 58. [記述のみ]
Pheretima irregularis Ishizuka et al., 2000b: 183. [同定形質のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2001a: 63. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2001b: 75. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2002a: 17. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2002b: 27. [記述のみ]
Amynthas tokioensis Blakemore, 2003: 27 (syn. ? parvicystis, verticosa syn. nov., ? easton syn. nov.syn.nov.). [同定形質のみ]
? Metaphire levis Blakemore, 2003: 30. [同定形質のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2003a: 74. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2003b: 84. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2003c: 96. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2003d: 146. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2003e: 46. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2004a: 82. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2004b: 94. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2004c: 24. [記述のみ]
Pheretima irregularis 石塚, 2005: 511. [同定形質のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2006: 40. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2007: 19. [記述のみ]
? Amynthas jiriensis Blakemore, 2007e: 53. [記述のみ]
Amynthas tokioensis Blakemore, 2007e: 99 (syn. schizopora, ? irregularis, ? levis syn. nov., ? parvicystis, vertices, ? irregularis Ishizuka, 2001, ? yongshilensis, eastoni, boletiformis, paiki syn. nov.). [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2008: 32. [記述のみ]
Amynthas sonjaesiki Hong & James, 2009: 1243.
Amynthas tokioensis Hasegawa et al., 2009: 900. [記述のみ]
Amynthas tokioensis Blakemore, 2010a: 13 (syn. ? vittata, ? schizopora, ? irregularis, ? parvicystis, levis, ? gaucheness, ? jiriensis, ? surcata, verticosa, ? yongshilensis, eastoni, boletiformis, ? paiki, ? dageletensis, sonjaesiki). [記述のみ] (Feb 28, 2010)
? Metaphire levis Blakemore, 2010a: 16. [記述のみ] (Feb 28, 2010)
Amynthas jiriensis Blakemore, 2010a: 20. [記述のみ] (Feb 28, 2010)
Pheretima irregularis 上平, 2010: 38. [記述のみ]
Metaphire levis Reynolds, 2010c: 151. [記述のみ] (Nov, 2010)
Metaphire levis Reynolds, 2011a: 280. [記述のみ] (Apr, 2011)
Pheretima irregularis 上平, 2011: 60. [記述のみ]
Amynthas tokioensis Ito et al., 2011: 283 (syn. schizopora, irregularis, jiriensis). [形態記載]
Amynthas levis Blakemore & Ueshima, 2011: 66. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2012: 43. [記述のみ]
Amynthas tokioensis Blakemore, 2012b: 19 (syn. ? schizopora, ? irregularis, levis, ? parvicystis, ? verticosa, ? yongshilensis, eastoni, boletiformis, ? paiki, ? dageletensis, sonjaesiki). [記述のみ]
Amynthas? irregularis Blakemore, 2012f: 110. [形態記載]
Amynthas levis Blakemore, 2012f: 111. [形態記載]
Amynthas tokioensis Blakemore, 2013a: 34 (syn. ?schizopora, ?irregularis, levis, ? parvicystis, ? verticosa, ? youngshilensis, ? eastoni, ? boletiformis, ? gucheonensis, jiriensis, ? paiki). [形態記載]
Pheretima irregularis 上平, 2013: 43. [記述のみ]
Amynthas tokioensis 伊藤, 2013: 438. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2014a: 29. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2014b: 39. [記述のみ]
Pheretima irregularis 石塚ら, 2014: 31 フキソクミミズ. [記述のみ] (Mar 28, 2014)
Amynthas tokioensis Blakemore et al., 2015: 7 (syn. ?schizopora, ?irregularis, levis, ?parvicystis, ?verticosa, ?gucheonensis, jiriensis, surcata, verticosa, ?paiki, ?yongshilensis, ?eastoni, ?boletiformis, sonjaesiki, ?conferticurtus syn. nov.)
Pheretima irregularis 南谷ら, 2015: 85. [同定形質のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2015a: 41. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2015b: 51. [記述のみ]
Metaphire levis Reynolds, 2015a: 115. [記述のみ]
Metaphire levis Reynolds, 2015b: 183. [記述のみ]
Pheretima irregularis 上平, 2016a: 13. [記述のみ]
Amynthas irregularis 上平, 2016b: 21. [記述のみ]
Amynthas irregularis 上平, 2017a: 59. [記述のみ] (Mar, 2017)
Amynthas irregularis 上平, 2017b: 69. [記述のみ] (Mar, 2017)
Pheretima irregularis 新井ら, 2017: 90. [記述のみ] (Mar 31, 2017)
Amynthas irregualris 南谷, 2017: 15. [記述のみ]
Amynthas irregularis 上平, 2018a: 32. [記述のみ]
Amynthas tokioensis 上平, 2020a: 2. [記述のみ]
Amynthas tokioensis 上平, 2020b: 12. [記述のみ]
Amynthas tokioensis 伊木・大場, 2022: 42. [記述のみ] (Mar. 2022)
[要検討]
P. levis + Pheretima sp. II Gates, 1954: 234+237
P. levis Gates, 1958: 21.
P. levis Bhatti, 1965: 21.
Metaphire levis Reynolds, 1978: 124.
irregularis Nakamura, 1999: 28
schizopora Nakamura, 1999: 23;
goriness Song & Pai, 1971: 193; Easton, 1981
Bhatti, 1965
引用文献
Adachi, T., 1955. Note on the terrestrial earthworms collected at the Tokyo Agricultural University farm. Journal of Agricultural Science, Tokyo Nogyo Daigaku 2(4): 537-561.
新井翠, 南谷幸雄, 逢沢峰昭, 大久保達弘, 2017. 船生演習林のミミズ相. 宇都宮大学農学部演習林報告 53: 87-94.
Beddard, F.E., 1892. On some Perichaetidae from Japan. Zoologische Jahrbücher. für Systematik, Geographie und Biologie der Tiere 6: 755-766.
Beddard, F.E., 1895. A Monograph of the order of Oligochaeta. Oxford at the Clarendon Press. pp. 769.
Beddard, F.E., 1900. A revision of the earthworms of the genus Amyntas (Perichaeta). Proceedings of the Zoological Society of London 69(4): 609-652.
Blakemore, R.J., 2003. Japanese earthworms (Annelida: Oligochaeta): A review and checklist of species. Organisms Diversity and Evolution 11: 1-43.
Blakemore, R.J., 2007e. Updated checklist of pheretimoids (Oligochaeta: Megascolecidae: Pheretima auct.) taxa. In: Ito MT, Kaneko N, (eds.), A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World, 2nd Edition (2006) and Supplemental. COE soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication.
Blakemore, R.J., 2008d. A review of Japanese earthworms after Blakemore (2003). In: Ito MT, Kaneko N, (eds.), A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World, 2nd Edition (2006) and Supplemental. COE soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication.
Blakemore, R.J., 2010a. Saga of Herr Hilgendorf's worms... In: Pavlíček T, Cardet P, Coşkun Y, Csuzdi C, (eds.), Advances in Earthworm Taxonomy IV (Annelida: Oligochaeta). Proceedings of the 4th International Oligochaeta Taxonomy Meeting Diyarbakir, 20-24 April, 2009. Zoology in the Middle East Supplementum 2. Kasparek Verlag, Heidelberg. pp. 7-22.
Blakemore, R.J., 2012b. Japanese earthworms revisited a decade on. Zoology in the Middle East 58 suppl 4: 15-22.
Blakemore, R.J., 2012f. On opening a box of worms (Oligochaeta, Megascolecidae)- historical earthworm specimens transferred to Tokyo from the Saito Ho-on Kai Museum of Natural History in Sendai. Bulletin of the National Science Museum (Japan). Series A, Zoology 38(3): 95-124.
Blakemore, R.J., 2013a. Jeju-do earthworms (Oligochaeta: Megadrilaceae) - Quelpart Island revisited. Journal of Species Research 2(1): 15-54.
Blakemore, R.J., Ueshima, R., 2011. Earthworms (Annelida: Oligochaeta) deposited in the University Museum, The University of Tokyo. Material Reports of the University Museum, The University of Tokyo 90: 59-83.
Blakemore, R.J., Chang, C.H., Chuang, S.C., Ito, M.T., James, S., Chen, J.H., 2006. Biodiversity of earthworms in Taiwan: a species checklist with the confirmation and new records of the exotic Lumbricids Eisenia fetida and Eiseniella tetraedra. Taiwania 51(3): 226-236.
Davies, H., 1954. A preliminary list of the earthworms of northern New Jersey with notes. Breviora, Museum of Comparative Zoology 26: 1-13.
Easton, E.G., 1981. Japanese earthworms: A synopsis of the Megadrile species (Oligochaeta). Bulletin of the British Museum Natural History (Zoology) 40(2): 33-65.
Gates, G.E., 1959d. On some earthworms from Taiwan. American Museum Novitates 1941: 1-19.
Gates, G.E., 1960c. On Burmese earthworms of the family Megascolecidae. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology123: 203-282.
Gates, G.E., 1963. Miscellanea megadrilogica VII. Greenhouse earthworms. Proceedings of the Biological Society of Washington 76: 9-18.
Gates, G.E., 1966. Requiem~ for megadrile utopias. A contribution toward the understanding of the earthworm fauna of North America. Proceedings of the Biological Society of Washington 79: 239-254.
Gates, G.E., 1976c. More on oligochaete distribution in North America. Megadrilogica 2(11): 1-6.
Gates, G. E., 1982. Farewell to north American Megadriles. Megadrilogica 4(1/2): 12-77.
Goto, S., Hatai, S., 1898. New or imperfectly known species of earthworms. No. 1. Annotationes Zoologicae Japonenses 2: 65-78.
Goto, S., Hatai, S., 1899. New or imperfectly known species of earthworms. No. 2. Annotationes Zoologicae Japonenses 3: 13-24.
Hasegawa M, Sugiura S, Ito MT, Yamaki A, Hamaguchi K, Kishimoto T, Okochi I, 2009. Community structures of soil animals and survival of land snails on an island of the Ogasawara Archipelago. Pseq. Agropec. Bras., Brasilia 44(8): 869-903.
畑井新喜司, 1931. みみず. 改造社. 218 pp. (復刻 みみず. 1980年 サイエンティスト社より)
Hong, Y., James, S.W., 2001a. New species of Korean Amynthas Kinberg, 1867 (Oligochaeta, Megascolecidae) with two pairs of spermathecae. Revue Suisse de Zoologie 108(1): 65-93.
Hong, Y., James, S.W., 2009b. Some new korean Megascolecid earthworms (Oligochaeta). Journal of Natural History 43(21-22): 1229-1259.
Hong, Y., Kim, T.H., 2005. The earthworm fauna from Ulleungdo Island, Korea with one new species of the genus Amynthas (Oligochaeta: Megascolecidae). The Korean Journal of Systematic Zoology 21(2): 129-136.
Hong, Y., Lee, W.K., Kim, T.H., 2001a. Four new species of the genus Amynthas Kinberg (Oligochaeta: Megascolecidae) from Korea. Zoological Studies 40(4): 263-268.
伊木思海, 大場裕, 2022. 安城農林高等学校における陸棲ミミズ相の記録. 三河生物 14: 40–45.
Ishizuka, K., 1999a.A review of the genus Pheretima s. lat. (Megascolecidae) from Japan. Edaphologia (62): 55-80.
石塚小太郎, 2005. 常盤松御用邸の貧毛類. 国立科学博物館専報 39: 511-513.
Ishizuka, K., Shishikura, F., Imajima, M., 2000b. Earthworms (Annelida, Oligochaeta) from the Imperial Place, Tokyo. Mem. Natn. Sci. Mus., Tokyo, Ser. A. (35): 179-196.
石塚小太郎, 皆越ようせい, 伊藤雅道, 2014. 皇居の大型陸生貧毛類〜皇居の生物相調査 第II期の結果から. 国立科学博物館専報 50: 29-34.
伊藤雅道, 2013. 明治神宮の陸生大型ミミズ類. 鎮座百年記念第二次明治神宮境内総合調査報告書 pp. 437-440.
Ito, T.M., Yasuda, M., Yamada, F., 2011. Earthworm fauna (Annelida: Clitellata) of the main campus and Chiyoda Experimental Station of Foresty and Forest Products Research Institute. Bulletin of Forestry and Forest Products Research Institute 10(4): 281-289.
鏑木外岐雄, 三坂和英, 1936. 日光のミミズ. In: 東照宮 (ed.), 日光の植物と動物. 養賢堂. pp. 509-515.
上平幸好, 1973a. 日本産陸棲貧毛類フトミミズ属(Genus Pheretima), 種の検索表. 函館大学論究 7: 53-69.
上平幸好, 1973b. 函館における陸棲貧毛類の生態学的研究. 生物教材 7: 43-51.
上平幸好, 2001a. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅰ. ―青森県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 32: 61-72.
上平幸好, 2001b. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅰ. ―群馬県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 32: 73-81.
上平幸好, 2002a. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告II. ―秋田県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 33: 15-24.
上平幸好, 2002b. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告III. ―岩手県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 33: 25-34.
上平幸好, 2003a. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅳ. ―山形県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 34: 71-80.
上平幸好, 2003b. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅴ. ―宮城県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 34: 81-91.
上平幸好, 2003c. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅵ. ―福島県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 34: 93-104.
上平幸好, 2003d. 環形動物貧毛類、フトミミズ科 Pheretima 属の染色体観察. 函館大学論究 34: 145-151.
上平幸好, 2003e. 渡島半島に生息する大型貧毛類とその来歴-道南のミミズが私たちに語ること―. Oshimanography (10): 45-54.
上平幸好, 2004a. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告I. ―岐阜県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 35: 79-90.
上平幸好, 2004b. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告I. ―宮崎県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 35: 91-102.
上平幸好, 2004c. 東北地方における陸棲貧毛類の分布に関する考察. 函館短期大学紀要 30: 23-32.
上平幸好, 2006. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告II. ―栃木県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 32: 39-45.
上平幸好, 2007. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告III. -千葉県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 33: 17-24.
上平幸好, 2008. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告II. -福岡県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 34: 31-38.
上平幸好, 2010. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告III. -佐賀県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 36: 35-42.
上平幸好, 2011. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告IV. -茨城県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 37: 57-65.
上平幸好, 2012. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告IV. -大分県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 38: 41-49.
上平幸好, 2013. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 II. ー山梨県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 39: 41-48.
上平幸好, 2014a. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 III. ー富山県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 40: 27-35.
上平幸好, 2014b. 九州地方における陸生貧毛類の調査報告 V. ー熊本県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 40: 37-48.
上平幸好, 2015a. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 IV. ー長野県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 41: 39-48.
上平幸好, 2015b. 九州地方における陸生貧毛類の調査報告 VI. ー鹿児島県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 41: 49-60.
上平幸好, 2016a. 九州地方における陸生貧毛類の調査報告 VII. ー長崎県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 42: 11–18.
上平幸好, 2016b. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 V. ー静岡県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 42: 19–29.
上平幸好, 2017a. 四国地方における陸棲貧毛類の調査報告 I. ー香川県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 43: 57–66.
上平幸好, 2017b. 北海道地方における陸棲貧毛類の調査報告 I.ー道南西部で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 43: 67–79.
上平幸好, 2018a. 北海道地方における陸棲貧毛類の調査報告 II.ー道南東部で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 45: 31–38.
上平幸好, 2020a. 近畿地方における陸棲貧毛類の調査報告I ー大阪府で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 47: 1–9.
上平幸好, 2020b. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告V ー神奈川県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 47: 11–18.
加藤仁, 1972. ミミズ. In: 栃木県の動物と植物編纂委員会 (編), 栃木県の動物と植物. 下野新聞社, 宇都宮. pp. 545-556.
Kobayashi, S., 1938b. Earthworms of Korea. I. The Science Reports of the Tohoku Imperial University, 4th series (Biology) 13: 89-170.
小林新二郎, 1941a. 隠岐のミミズ (予報). 動物学雑誌 53(1): 51-53.
小林新二郎, 1941c. 四国、中国、近畿及中部諸地方の陸棲貧毛類に就て. 動物学雑誌 53(5): 258-266.
小林新二郎, 1941e. 宇都宮のミミズ. 動物学雑誌 53(9): 458-460.
小林新二郎, 1941g. 九州地方陸棲貧毛類相の概況. 植物及動物 9(4): 511-518.
Michaelsen, W., 1900. Oligochaeta. Das Tierrich 10: 1-575.
Michaelsen, W., 1903. Die Geographische Verbreitung der Oligochaeten. Friedländer & Sohn, Berlin.
南谷幸雄, 2017. 日光の陸棲大型貧毛類(ミミズ)相. 栃木県立博物館研究紀要 34: 13-20.
南谷幸雄, 池田紘, 金子信博, 2015. 青森県の陸生大型貧毛類(ミミズ)相. 青森自然誌研究 20: 81-90.
中村好男, 1965. 地中動物による草地土壌保全調査報告書(開拓基礎調査). 北海道開発局. 130 pp.
中村好男, 1998. ミミズと土と有機農業. 創森社, 123 p.
Nakamura, Y., 1999. Checklist of earthworms of Pheretima genus group (Megascolecidae: Oligochaeta) of the world. Edaphologia 64: 1-78.
小川文代, 1944. みみずの観察. 創元社, 東京. 87 p.
Ohfuchi, S., 1938a. On the variability of the opening and the structure of the spermatheca and the male ogran in Pheretima irregularis. Saito Ho-on Kai Museum of Natural History, Research Bulletin 15: 1-31.
大淵眞龍, 1938b. 本州東北部に於ける Pheretima 属に就て. 動物学雑誌 50(4): 177-178.
Ohfuchi. S., 1939. Further studies of the variability in the position and number of male and spermathecal pores in the case of Pheretima irregularis based upon local analyses. The Science Reports of the Tohoku Imperial University, 4th series (Biology) 14: 81-117.
大淵眞龍, 山口英二, 1947. 環形動物貧毛綱. In: 内田清之助 (ed.), 新日本動物図鑑. 北隆館, 東京. pp. 1352-1371.
大野正男, 1981a. 自然教育園の陸棲ミミズ類. 自然教育園報告 12: 93-95.
大野正男,
1984. 環形動物・貧毛類. In: 大町市史編纂委員会 (ed.), 大町市史 第1巻 自然環境. 大町市, 長野県. pp. 990-994.
大石實, 1931b. みみずある記(その二). 斎藤報恩会時報 58: 18-26.
Oishi M, 1953. On the death-features of the Japanese earthworms, Pheretima (I). Research Bulletin of Obihiro Zootechnical University 1(3): 47-58.
Reynolds, J.W., 1978a. The earthworms of Tennessee (Oligochaeta). IV. Megascolecidae, with notes on distribution, biology, and a key to the species in the state. Megadrilogica 3(7): 117-129.
Reynolds, J.W., 2010c. The earthworms (Oligochaeta: Acanthodrilidae, Lumbricidae, Megascolecidae and Sparganophilidae) of northeastern United States, revisited. Megadrilogica 14(7): 101-157.
Reynolds, J.W., 2011a. The earthworms (Oligochaeta: Acanthodrilidae, Eudrilidae, Glossoscolecidae, Komarekionidae, Lumbricidae, Lutodrilidae, Megascolecidae, Ocnerodrilidae, Octochaetidae and Sparganophilidae) of southeastern United States. Megadrilogica 14(9-12): 175-318.
Reynolds, J.W., 2015a. A checklist by counties of earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae, Megascolecidae and Sparganophilidae) in the states of Connecticust, Massachusetts and Rhode Island, USA. Megadrilogica 17(8): 113-123.
Reynolds, J.W., 2015b. A checklist by counties of earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae, Megascolecidae and Sparganophilidae) in New Jersey, USA. Megadrilogica 17(12): 179-190.
Sims, R.W., Easton, E.G., 1972. A numerical revision of the earthworm genus Pheretima auct. (Megascolecidae: Oligochaeta) with the recognition of new genera and an appendix on the earthworms collected by the Royal Society North Borneo Expeditions. Biological Journal of the Linnean Society 4: 169-268.
Song, M.J., Paik, K.Y., 1971. Earthworms from Mt. Jiri, Korea. Korean Journal of Zoology 14: 192-198.
Song, M.J., Paik, K.Y., 1973. Earthworms from Mt. Sopaik, Korea. Korean Journal of Zoology 16(1): 5-12.
Tsai, C.F., Shen, H.P., Tsai, S.C., Lin, K.J., Hsieh, H.L., Yo, S.P., 2009. A checklist of oligochaetes (Annelida) from Taiwan and its adjacent islands. Zootaxa 2133: 33-48.
山口英二, 1930. 札幌産蚯蚓の数種(予報). 動物学雑誌 42(469): 49-57.
山口英二,
1962. 北海道産の陸棲みみずについて. 生物教材の開拓 2: 16-35.