フィリピンミミズ

　フトミミズ科＞コガタフトミミズ属＞ フィリピンミミズ Pithemera bicincta (Perrier, 1875)

Perichaeta bicincta Perrier, 1875: 1044; Beddard, 1891: 276.

Megascolex bicinctus Vaillant, 1889: 83.

Amyntas bicinctus Beddard, 1900b: 651.

Pheretima bicincta Stephenson, 1916: 335, 1923: 294; Michaelsen, 1922: 23, 1935: 107; Gates, 1937a: 195, 1937e: 346, 1942: 91, 1960c: 278; 1963: 12, 1976c: 2, 1982: 40; Ohfuchi, 1957a: 254; 上平, 1973a: 55; Ishizuka, 1999a: 57.

Pithemera bicincta Sims & Easton, 1972: 232; Lee, 1981: 563; Easton, 1981: 60, 1982: 732; Nakamura, 1990: 102; Talavera, 1990: 161; Shih et al., 1999: 438; Blakemore, 2003: 35, 2003 addenda: 43, 2008d: 131, 2012b: 20; James, 2004c: 12; Huang et al., 2006: 17; Tsai et al., 2009: 38; Csuzdi & Pavlíček, 2009: 12; Reynolds, 2009: 59; 2010c: 152, 2011a: 283, 2015v: 118; Ito et al., 2019:12.

Peretima bicincta [sic] Standen, 1988: 44.

Pheretima violacea Cognetti, 1905a: 34; Michaelsen, 1908c: 15.

Peretima violacea Sims & Easton, 1972: 232.

Pheretima aimerikiensis Ohfuchi, 1941a: 302.

タイプ標本

基産地：フィリピン（ルソン島もしくはミンドロ島、原記載には明記されず）

タイプ標本所在地：パリ博物館 (Paris Museum)

形態

＜外部形態＞

　全長 50-86 mm (50-75 [Ohfuchi, 1957a]、50-80 [Stephenson, 1923]、51.7-86.0 [Ito et al., 2019]) mm、体幅 1.9-3.2 mm (1.9-3.2 [Ito et al., 2019]、2.5-3 [Ohfuchi, 1957a]、2.75 [Stephenson, 1923])、体節数 61-110 (61-107 [Ito et al., 2019]、78 [Stephenson, 1923]、85-110 [Ohfuchi, 1957a])。

　体色は、生体では背面は赤紫色で (Stephenson, 1923; Ohfuchi, 1957a)、環帯は黄色 (Stephenson, 1923)、もしくはピンク黄色 (Ohfuchi, 1957a)、褐色 (Ito et al., 2021)。

　剛毛は第 7 体節で 35-40 本 (Ohfuchi, 1957a)、第 20 体節で 42-53 本 (42 [Gates, 1937a]、50-53 [Ohfuchi, 1957a])。背腹面ともわずかに剛毛断絶がある (Stephenson, 1923; Ohfuchi, 1957a)。第一背孔は第 11/12-12/13 体節間溝 (11/12 [Ito et al., 2019]、11/12 もしくは 12/13 [Stephenson, 1923; Ohfuchi, 1957a]、12/13 [Gates, 1937e]) から始まる。

　環帯は第 14-16 1/2 体節 (14-15 [原記載; James, 2004c]、14-16 1/3 [Ito et al., 2019]、14-16 1/2 [Stephenson, 1923; Gates, 1937a, e; Ohfuchi, 1957a]) で、2 体節 (原記載) もしくは 2.5 体節 (Stephenson, 1923; Gates, 1937e; Ohfuchi, 1957a) 分を占める。剛毛が認められるか (Stephenson, 1923; Gates, 1937a, e) 欠くが (Ohfuchi, 1957a)、体節間溝 (Gates, 1937a; Ohfuchi, 1957a) や背孔を欠く (Gates, 1937a, e; Ohfuchi, 1957a)。雌性孔は 1 対で (原記載; Gates, 1937a, e; James, 2004c; Ito et al., 2019)、近接する (James, 2004c)。雄性孔は第 18 体節の剛毛線上で、ぼんやりとした楕円形の円盤上にある (Gates, 1937e)。雄性孔間距離は体周の 1/7 (Stephenson, 1923; Ohfuchi, 1957a)。雄性孔間剛毛は 4-8 本 (Stephenson, 1923; Ohfuchi, 1957a)。受精囊孔は 5 対で、第 4/5/6/7/8/9 体節間溝を占める (Stephenson, 1923; Gates, 1937e; Ohfuchi, 1957a; Ito et al., 2019)。受精囊孔間剛毛は第 7 体節で 9-11 本 (9-10 [Gates, 1937a]、10-11 [Gates, 1937e])。多くの場合、性徴を欠く (Ito et al., 2019)。性徴は三日月形で (Gates, 1937e)、第 18 体節の雄性孔よりもすぐ後でやや外側にあり、第 18/19 体節間溝まで広がる (Stephenson, 1923)。また、第 9/10 体節の体側に 1 対の小さく凹んだ性徴がある (Stephenson, 1923)。インドの個体では性徴を外部から見ることは出来なかったが、体内に生殖腺は存在していた (Gates, 1937a)。

＜内部形態＞

　隔膜は第 5/6/7/8、9/10/11 体節間では厚く、第 8/9 体節間では欠く。

　最終心臓は第12 体節。

　砂嚢は長く、樽型。腸管は第 14-16 体節 (14 [Ohfuchi, 1957a]、15 [Gates, 1937a, e]、15 もしくは 16 [Stephenson, 1923]) から開始する。腸盲嚢は太短く、原始的でありしばしば欠如し (Michaelsen, 1922; Stephenson, 1923; Gates, 1937a)、第 22-27 体節 (22 [Stephenson, 1923; Gates, 1937a, e; Talavera, 1990; James, 2004c; Ito et al., 2019]、23 [Talavera, 1990]、26 [Stephenson, 1923]、26-27 [Ohfuchi, 1957a]) から開始し、第 21 体節まで伸びる (Gates, 1937e)。なお、腸盲嚢の位置には変異があり、カナリー諸島では 79 ％の個体 (64 個体) が第 22 体節に、21 % の個体 (17 個体) が第 23 体節に腸盲嚢が開始していた (Talavera, 1990)。腸盲嚢の腹側 (Gates, 1937e) もしくは背腹両面 (Gates, 1937a) に 2-3 個の切れ込みがある (Gates, 1937e)。

　精巣は第 10-11 体節にあり、大きいが (Stephenson, 1923; Ohfuchi, 1957a)、対にはならない (Gates, 1937a, e)。貯精嚢は第 11-12 体節にあり (Stephenson, 1923; Gates, 1937e; Ohfuchi, 1957a; Ito et al., 2019)、幾つもの小嚢に別れる (Stephenson, 1923)。第 11 体節の貯精嚢は精巣に含まれる (Gates, 1937e)。卵巣は第 14 体節 (Stephenson, 1923; Ohfuchi, 1957a)。摂護腺は第 16-20 体節 (16-20 [Stephenson, 1923; Gates, 1937e]、16-19, 20 [Ohfuchi, 1957a]、18-20 [Ito et al., 2019])を占め、4 つの小嚢に別れる (Ohfuchi, 1957a)。導管は湾曲し、つむ型 (Stephenson, 1923; Gates, 1937e)。性徴と対応して生殖腺がある (Stephenson, 1923; Gates, 1937e)。受精囊の主嚢はつむ型で長細い (Stephenson, 1923)、またはシャベル型 (Ito et al., 2019)。嚢状部と導管ははっきりとは別れないが (Stephenson, 1923; Gates, 1937e; Ohfuchi, 1957a)、嚢状部と導管は同長 (Gates, 1937e)、もしくは短く (Gates, 1937a, e)、嚢状部は長さ 0.5 mm、導管は長さ 0.2 mm (Ohfuchi, 1957a)。受精囊の副嚢は細長く、嚢状部と導管は同長で (Stephenson, 1923)、長さ 3 mm (Ohfuchi, 1957a)。副嚢はねじれずに直線的 (Ohfuchi, 1957a)。

＜原記載（クリックして展開）＞

Parmi les Pericheta des îles Philippines que j'ai examinés, je trouve une espèce (P. bicincla, nov. sp.), dont la ceinture ne comprend que deux anneaux, deux espèces dont la ceinture peut être considérée comme formée de quatre anneaux (P. luzonica, P. cœrulea, ss. nn.) et deux où cet organe ne s'étend bien certainement que sur trois anneaux (P. affinis, E. P., P. biserialis, s. n.). Par tous leurs carac- tères, l'espèce dont la ceinture est composée de deux anneaux et l'une de celles où elle en comprend trois sont bien de véritables Perichaeta. Les trois autres doivent être considérées comme les premiers exemplaires de sections nouvelles à établir dans ce genre ou même de genres nouveaux.

Le P. cœrulea se fait remarquer par la couleur bleue du pigment de sa couche de muscles transverses, pigment qui est rouge d'ordinaire; mais de plus, au lieu de présenter un seul orifice génital femelle sur la ceinture, il en offre deux, très-rapprochés il est vrai. Ce caractère devra peut-être devenir un caractère générique. Chez les P. luzonica et biserialis ce sont les soies locomotrices qui présentent une disposition particulière. Elles ne sont plus toutes égales et équidistantes; mais, sur la face ventrale, elles manquent tout le long de la ligne médiane et sur un petit espace de chaque côté, d'où résulte la formation d'une bande inerme; la première soie ventrale de chaque côté est, en revanche, beaucoup plus grosse que les voisines, de sorte que de chaque côté de la ligne médiane ventrale on voit une série continue de soies beaucoup plus évidentes que les autres. Ce caractère devra encore être pris en considération si, le nombre des espèces devenant plus grand, il devient nécessaire d'élever le genre Pericheta actuel au rang de famille et de le subdiviser en genres secondaires, Il paraît même devoir prendre une importance plus grande que celui du nombre des anneaux de la ceinture.

分布

　国外では、ドイツ (Gates, 1982)、インド (Stephenson, 1916, 1923; Gates, 1937a)、ミャンマー (Reynolds, 2009b)、台湾 (Shih et al., 1999; Huang et al., 2006; Tsai et al., 2009)、インドネシア (Michaelsen, 1922; Gates, 1937e)、フィリピン (Perrier, 1875; Gates, 1982)、パプア・ニューギニア (Standen, 1988)、オーストラリア (Michaelsen, 1935; Easton, 1982)、ニューヘブリディーズ諸島 (Lee, 1981)、カロリン諸島 (Ohfuchi, 1941a; Gates, 1982)、サモア (James, 2004c)、ハワイ諸島 (Gates, 1982; Nakamura, 1990; Reynolds, 2015v)、アメリカ合衆国 (Gates, 1942, 1963, 1982; Reynolds, 2010c, 2011a)、メキシコ (Gates, 1982)、ヴァージン諸島 (Michaelsen, 1908c)、グアデルーペ (Csuzdi & Pavlíček, 2009)、グレナダ (Cognetti, 1905a; Gates, 1973e)、ベネズエラ (Cognetti, 1905a)、トリニダード・トバゴ (Gates, 1937e)、カナリー諸島 (Talavera, 1990) に分布する。

　なお、アメリカ合衆国北東部では温室内からのみ採集され、野外では採集されない (Reynolds, 2010c)。

生態

　外国から輸入された様々な植物の土の中から、本種が発見された例が複数報告されている (Gates, 1982)。

　Gates (1960c) は、本種を単為生殖が疑われる種としている。

備考

　和名は、大淵・山口 (1965) によってフィリピンミミズとされた。なお、石塚 (2001) はフィリッピンミミズとした。伊藤ら (2005) は和名をコガタミミズとしたが、Ishizuka (1999b) が記載した florea と重複するため、この和名は適していない。

　多くの研究者は violacea を本種のシノニムとしたが (Michaelsen, 1910; Gates, 1937e, 1982)、Blakemore (2007) は独立種として維持しており、但し書きとして「bicincta のシノニムとすべき」と記述している。なお、Blakemore (2003 addenda, 2008d, 2012b) はシノニムとした。

　aimerikiensis は、Blakemore (2003 addenda) により本種のシノニムとされた。

　Ohfuchi (1957a) は先島諸島から本種を報告したが、腸盲嚢の位置は 26-27 体節から開始するとしている。しかし、彼の文章の大半は Stephenson (1923) を剽窃しており、ほぼ同一の文章が散見される。Stephenson (1923) では腸盲嚢の位置を "... originating in XXVI (?) or XXII" としており、後者の部分を写し間違えた可能性があり、この特徴について Ohfuchi (1957a) の記述を信用すべきではない (南谷, 私見)。Ohfuchi (1957a) の標本を再検証できないために、Ito et al. (2021) は本種の記録からOhfuchi (1957a) の記録を除外し、彼らの論文が日本初記録だとしている。

シノニムリスト

Perichaeta bicincta Perrier, 1875: 1044.

Megascolex bicinctus Vaillant, 1889: 83. [記述のみ]

Perichaeta bicincta Beddard, 1891: 276.

Amyntas bicinctus Beddard, 1900: 651. [記述のみ]

Pheretima violacea Cognetti, 1905a: 34.

Pheretima violacea Michaelsen, 1908c: 15.

Pheretima bicincta Stephenson, 1916: 335.

Pheretima bicincta Michaelsen, 1922: 23. [特徴指摘]

Pheretima bicincta Stephenson, 1923: 294 (syn. violacea). [形態記載]

Pheretima bicincta Michaelsen, 1935: 107.

Pheretima bicincta Gates, 1937a: 195.

Pheretima bicincta Gates, 1937e: 346. [形態記載]

Pheretima aimerikiensis Ohfuchi, 1941a: 302.

Pheretima bicincta Gates, 1942: 91.

Pheretima bicincta Ohfuchi, 1957a: 254 (syn. violacea). [形態記載]

Pheretima bicincta Gates, 1960c: 278. [記述のみ]

Pheretima bicincta Gates, 1963: 12.

Pithemera bicincta Sims & Easton, 1972: 232. [記述のみ]

Pithemera violacea Sims & Easton, 1972: 232. [記述のみ]

Pheretima bicincta 上平, 1973a: 55 フィリピンミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)

Pheretima bicincta Gates, 1976c: 2. [記述のみ] (Apr, 1976)

Pithemera bicincta Lee, 1981: 563.

Pithemera bicincta Easton, 1981: 60. [同定形質のみ] (Apr 30, 1981)

Pheretima bicincta Gates, 1982: 40.

Pithemera bicincta Easton, 1982: 732. [同定形質のみ]

Peretima bicincta [sic] Standen, 1988: 44.

Pithemera bicincta Nakamura, 1990: 102.

Pithemera bicincta Talavera, 1990: 162. [記述のみ]

Pheretima bicincta Ishizuka, 1999a: 57. [記述のみ]

Pithemera bicincta Shih et al., 1999: 438. [記述のみ]

Pithemera bicincta Blakemore, 2003: 35. [同定形質のみ] (?, 2003)

Pithemera bicincta Blakemore, 2003 addenda: 43 (syn. ? violacea, ? aimerikiensis syn. nov.). [記述のみ] (Oct ?, 2003)

Pithemera bicincta James, 2004c: 12. [同定形質のみ]

Pithemera bicincta Huang et al., 2006: 17. [記述のみ]

Pithemera bicincta Blakemore, 2008d: 131 (syn. ? violacea, ? aimerikiensis). [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Pithemera bicincta Reynolds, 2009b: 59. [記述のみ] (Aug, 2009)

Pithemera bicincta Tsai et al., 2009: 38.

Pithemera bicincta Csuzdi & Pavlíček, 2009: 12 (syn. violacea). [記述のみ]

Pithemera bicincta Reynolds, 2010c: 152. [記述のみ] (Nov, 2010)

Pithemera bicincta Blakemore, 2012b: 20 (syn. ?violacea, ?aimerikiensis). [記述のみ] (Feb 28, 2012)

Pithemera bicincta Reynolds, 2011a: 283. [記述のみ] (Apr, 2011)

Pithemera bicincta Reynolds, 2015v: 118. [記述のみ] (Dec, 2015)

Pithemera bicincta Ito et al., 2019: 12. [形態記載] (Sept, 2021)

[要検討]

P. violacea Beddard, 1895: 407, 1900: 641, Michaelsen, 1900: 312.

P. bicincta Michaelen, 1900: 419., 1909: 188, 1910: 84, 1910:11; Aiyer, 1929:15; Gates, 1958: 34

引用文献

Beddard, F.E., 1891. The classification and distribution of earthworms. Proceedings of the Royal Physical Society of Edinburgh 10: 235-290.

Blakemore, R.J., 2003. Japanese earthworms (Annelida: Oligochaeta): A review and checklist of species. Organisms Diversity and Evolution 11: 1-43.

Blakemore, R.J., 2008d. A review of Japanese earthworms after Blakemore (2003). In: Ito MT, Kaneko N, (eds.), A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World, 2nd Edition (2006) and Supplemental. COE soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication.

Blakemore, R.J., 2012b. Japanese earthworms revisited a decade on. Zoology in the Middle East 58 suppl 4: 15-22.

Cognetti, L., 1905. Gli Oligocheti della regione Neotropicale. Mem. R. Acad. Soc. Torino 56: 1-72.

Csuzdi C, Pavleíček T, 2009. New records of earthworms from Guadeloupe with description of a new species (Oligochaeta: Glossoscolecidae, Acanthodrilidae, Megascolecidae and Eudrilidae). Opuscula Zoologica Budapest 40(1): 9-15.

Easton, E.G., 1981. Japanese earthworms: A synopsis of the Megadrile species (Oligochaeta). Bulletin of the British Museum Natural History (Zoology) 40(2): 33-65.

Easton, E.G., 1982. Australian pheretimoid earthworms (Megascolecidae: Oligochaeta): A synopsis with the description of a new genus and five new species. Australian Journal of Zoology 30: 711-735.

Gates, G.E., 1937a. Indian earthworms. I. The genus Pheretima. Records of the Indian Museum 39: 175-212.

Gates, G.E., 1937e. The genus Pheretima in north America. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 80: 339-373.

Gates, G. E., 1942. Check list and bibliography of north American earthworms. American Midland Naturalist 27(1): 86-108.

Gates, G.E., 1960c. On Burmese earthworms of the family Megascolecidae. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology123: 203-282.

Gates, G.E., 1963. Miscellanea megadrilogica VII. Greenhouse earthworms. Proceedings of the Biological Society of Washington 76: 9-18.

Gates, G.E., 1976c. More on oligochaete distribution in North America. Megadrilogica 2(11): 1-6.

Gates, G. E., 1982. Farewell to north American Megadriles. Megadrilogica 4(1/2): 12-77.

Huang, J., Qin, X., Zheng, J.S., Chong, W., Dong, M.Z., 2006. Research on earthworm resources of China: I. Check-list and distribution. Journal of China Agricultural University 11(3): 9-20.

Ishizuka, K., 1999a. A review of the genus Pheretima s. lat. (Megascolecidae) from Japan. Edaphologia (62): 55-80.

伊藤雅道, Blakemore RJ, 一澤圭, 2005. アジア地域における陸生大型ミミズ類等の生物多様性の解析とその評価方法の確立. 文部科学省21世紀COEプログラム「生物・生態環境リスクマネジメント」成果報告書. pp. 18-23.

Ito TM, Satoh S, Hasegawa M, Kawakami K, Minamiya Y, 2019. A new record of the exotic earthworm species Pithemera bicincta (Perrier, 1875) (Annelida: Clitellata: Megascolecidae) from Japan. Biogeography 21: 12–16.

James, S.W., 2004c. An illustrated key to the earthworms of the Samoan Archipelago (Oligochaeta" Glossoscolecidae, Megascolecidae, Moniligastridae). Micronesica 37(1): 1-13.

上平幸好, 1973a. 日本産陸棲貧毛類フトミミズ属(Genus Pheretima), 種の検索表. 函館大学論究 7: 53-69.

Lee, K.E., 1981. Earthworms (Annelida: Oligochaeta) of Vanua Tu (New Hebrides Islands). Aust. J. Zool. 29: 535-572.

Michaelsen, W., 1908c. Die Oligochäten Westindiens. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematik, Jena, Suppl. 11: 13-32.

Michaelsen, W., 1922. Oligochäeten aus dem Rijks museum van natuurlijke historie zu Leiden. Capita Zoologica 1: 1-72.

Michaelsen, W., 1935. Oligochaeta from Chirstmas Island, south of Java. Journal of Natural History ser. 10 15(85): 100-108.

Nakamura M, 1990. How to identify Hawaiian earthworms. Chuo Daigaku Ronshu 11: 101-110.

Ohfuchi, S., 1941a. On the Oligochaeta from the east and west Carolines, southe sea islands, Ⅱ. Palao Tropical Biological Station Studies 2(2): 279-306.

Ohfuchi, S., 1957a. On a collection of the terrestrial oligochaeta obtained from the various localities in Ryu-Kiu Islands, together with the consideration of their geographical distribution (Part 2). Journal of Agricultural Science, Tokyo Nogyo Daigaku 3(2): 243-261.

大淵真龍, 1965. 環形動物貧毛綱. In: 岡田要, 内田清之助, 内田亨(eds.), 新日本動物図鑑 (上) 北隆館. pp. 533-563.

Perrier, E., 1875. Sur les vers de terre des îles Philippines et de la Cochinchine. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences 81: 1043-1047.

Reynolds, J.W., 2009b. Species distribution maps for Gates' Burmese Earthworms and current nomenclatural usage. Megadrilogica 13(6): 53-83.

Reynolds, J.W., 2010c. The earthworms (Oligochaeta: Acanthodrilidae, Lumbricidae, Megascolecidae and Sparganophilidae) of northeastern United States, revisited. Megadrilogica 14(7): 101-157.

Reynolds, J.W., 2011a. The earthworms (Oligochaeta: Acanthodrilidae, Eudrilidae, Glossoscolecidae, Komarekionidae, Lumbricidae, Lutodrilidae, Megascolecidae, Ocnerodrilidae, Octochaetidae and Sparganophilidae) of southeastern United States. Megadrilogica 14(9-12): 175-318.

Reynolds, J.W., 2015v. A checklist by counties of earthworms (Oligochaeta: Acanthodrilidae, Glossoscolecidae, Lumbricidae, Megascolecidae, Ocnerodrilidae, Octochaetidae) in Hawaii, USA. Megadrilogica 19: 123-145.

Shih, H.T., Chang, H.W., Chen, J.H., 1999. A review of the earthworms (Annelida: Oligochaeta) of Taiwan. Zoological Studies 38(4): 435-442.

Sims, R.W., Easton, E.G., 1972. A numerical revision of the earthworm genus Pheretima auct. (Megascolecidae: Oligochaeta) with the recognition of new genera and an appendix on the earthworms collected by the Royal Society North Borneo Expeditions. Biological Journal of the Linnean Society 4: 169-268.

Standen, V., 1988. Oligochaetes in fire climax grassland and conifer plantations in Papua New Guinea. Journal of Tropical Ecology 4: 39-48.

Stephenson, J., 1916. On a collection of Oligochaeta belonging to the Indian Museum.Records of the Indian Museum 12: 299-354.

Stephenson, J., 1923. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Oligochaeta. Taylor & Francis, London. 518 pp.

Talavera, J.A., 1990. Peregrine earthworms from the Canary Archipelago (Oligochaeta, Megascolecidae). Bolletino di Zoologia 57: 159-164.

Tsai, C.F., Shen, H.P., Tsai, S.C., Lin, K.J., Hsieh, H.L., Yo, S.P., 2009. A checklist of oligochaetes (Annelida) from Taiwan and its adjacent islands. Zootaxa 2133: 33-48.

Vaillant, L., 1889. Histoire naturelle des Anneles marins et d'eau douce. 3. Lombriciniens, Hirudiniens, Bdellomophes, Teretulariens et Planariens. 766 pp.