ハタケミミズ

　フトミミズ科 ＞ フクロフトミミズ属 ＞ ハタケミミズ Metaphire agrestis (Goto & Hatai, 1899)

Perichaeta agrestis Goto & Hatai, 1899: 17.

Amyntas agrestis Beddard, 1900: 637.

Pheretima agrestis Michaelsen, 1900: 313; 山口, 1930: 51, 1962: 25; Hatai, 1930: 651; 畑井, 1931: 183; 小林, 1935: 128, 1938c: 520, 1941a: 51, 1941c: 260, 1941g: 513; 鏑木・三坂, 1936: 510; Ohfuchi, 1937a: 13; Kobayashi, 1938a: 405, 1938b: 141; 大淵, 1938b: 178; 大淵・山口, 1947: 1360; Gates, 1953a: 5, 1954b: 224, 1958c: 1, 1960c: 278, 1963: 11, 1966: 245, 1976c: 2, 1982: 38; Oishi, 1953: 48; Davies, 1954: 10; Adachi, 1955: 541; Yamaguchi, 1962: 13; 安立・大野, 1964: 403; 中村, 1965: 115, 123, 1998: 26; Song & Paik, 1969: 14, 1970a: 10, 1970b: 102, 1971: 195, 1973: 8; 加藤, 1972: 554; 上平, 1973a: 57, 1973b: 47, 2001a: 63, 2001b: 75, 2002a: 17, 2002b: 27, 2003a: 74, 2003b: 84, 2003c: 96, 2003e: 46, 2004a: 82, 2004b: 94, 2004c: 24, 2006: 40, 2007: 18, 2008: 32, 2010: 38, 2011: 60, 2012: 43, 2013: 43, 2014a: 29, 2014b: 39, 2015a: 41, 2015b: 51, 2016a: 13; 大野, 1981a: 93, 1984: 992; 落合, 1998: 27; Ishizuka, 1999a: 57; Nakamura, 1999: 62; Ishizuka et al., 2000b: 179; 内田, 2001: 230; 南谷ら, 2007: 56, 2009a: 4, 2009b: 14, 2010a: 116, 2010b: 6, 2012: 39, 2013: 2, 2015: 83; 南谷・辻井, 2012: 222; 石塚ら, 2014: 31; 新井ら, 2017: 90.

Amynthas agrestis Sims & Easton, 1972: 235; Reynolds, 1978a: 119, 2010c: 143, 2011a: 269, 2015a: 115, 2015b: 183; Easton, 1981: 51; Blakemore, 2002: 199, 2007e: 4, 2008d: 94, 2010a: 15, 2012b: 19, 2012f: 106, 117, 2013a: 35, 2013b: 56; Hong & Kim, 2005: 130, 2009: 137; Ito et al., 2011: 282; Görres & Melnichuk, 2012: 313; 伊藤, 2013: 437; 上平, 2016b: 21, 2017a:59, 2017b: 69, 2018a: 32, 2020a: 2, 2020b: 12; 南谷, 2017: 14; Shekhovtsov et al., 2018: 11.

Metaphire agrestis Blakemore, 2003: 28 (syn. striata); 内田・伊原, 2003: 34; 内田・金子, 2004: 37; 坂井, 2004: 65; 伊木・大場, 2022: 42.

Pheretima hataii Ohfuchi, 1937a: 13; 大淵, 1938b: 178; 安立・大野, 1964: 403; 中村, 1998: 26; Nakamura, 1999: 62.

Metaphire hataii Sims & Easton, 1972: 238; Easton, 1981: 58; Blakemore, 2007e: 46, 2008d: 113; 2010a: 19, 2012b: 19.

Pheretima sp. Kobayashi, 1938b: 167.

タイプ産地：高梁（岡山県）、所沢（埼玉県）、大洗（茨城県）

タイプ標本所在地：不明

＜外部形態＞

　体長 70-200 mm (100-160 [原記載]、70-150 [Gates, 1953a]、70-200 [Reynolds, 1978a], 86-158 [Kobayashi, 1938b]、86-200 [中村, 1965]、90-180 [Ishizuka et al, 2000b]、100-140 [Blakemore, 2013b]、101-108 で平均 104.3 [Gates, 1954b]、101-189 [坂井, 2004]、125-200 [Yamaguchi, 1962])、体幅 4-8 mm (5-8 [原記載; Gates, 1953a]、4-7 [坂井, 2004]、5-7 [Ishizuka et al., 2000b]、5-8 [Reynolds, 1978a], 5-8.5 [Kobayashi, 1938b]、6-7 [Yamaguchi, 1962; 中村, 1965])、体節数 70-110 (80-96 [原記載; Ishizuka et al., 2000b]、70-110 [Reynolds, 1978a], 71-104で平均 96.4 [Gates, 1953a]、80-110 [中村, 1965]、91-110 [Kobayashi, 1938b]、93-104 [Yamaguchi, 1962]) 。体重は 1.37-5.09 g (1.37-5.09 [坂井, 2004]、3.06-4.05 で平均 3.56 g [内田・金子, 2004])。第一背孔は第 12/13 体節間溝で (Yamaguchi, 1962; Reynolds, 1978a)、稀に 11/12 体節間溝に存在する (Yamaguchi, 1962)。

　剛毛数は受精嚢孔域で約 36 本、より後方では約 40 本程度 (原記載)、第 7 体節で 52-69 本 (Gates, 1953a)、第 8 体節で 55-72 本 (Gates, 1954b)。

　体色は、鮮やかなオレンジ色 (Kobayashi, 1938b) もしくは赤褐色 (中村, 1965)。腹面は帯黄灰色 (中村, 1965)。環帯よりも前は赤色味が強く、環帯後は徐々に明褐色になる (Reynolds, 1978a)。環帯は淡橙灰色 (中村, 1965)。

　環帯は第 14-16 体節を占め、剛毛を欠く。受精嚢孔は 3 対で、第 5/6/7/8 体節間溝に存在する。受精囊孔間距離は体周の約 1/3 (Yamaguchi, 1962; Reynolds, 1978a) または 2/5 (坂井, 2004)。受精囊孔間剛毛は第 5 体節で 18-25 本、第 6 体節で 20-29 本 (Kobayashi, 1938b)、第 7 体節で1-4 本、第 8 体節で 0-5 本 (Gates, 1953a)、第 6 体節で 16-24 本、第 7 体節で 16-26 本 (Gates, 1954b)。受精嚢孔域の性徴を欠くが、第 6-8 体節の受精嚢孔間に、明褐色のやや盛り上がった四角形の有色彩紋、もしくは第 7-8 体節にほぼ円形の淡黄褐色の斑紋 (中村, 1965) がある。また、この有色彩斑は、剛毛線に沿って細長い場合もあり、同一個体の異なる体節で両者が出現する場合もある (Hatai, 1930b)。雌性孔は第 14 体節の中央に 1 つ。雄性孔は第 18 体節に存在し、比較的大きな陥没状型である。雄性孔を保有しない個体が多い (Kobayashi, 1938b; Adachi, 1955; 山口, 1962; Yamaguchi, 1962; Reynolds, 1978a; Ito et al., 2011; 南谷・辻井, 2012)。雄性孔の形状はフツウミミズのものと似ている (Yamaguchi, 1962)。雄性孔間距離は体周の 1/3 程度 (Kobayashi, 1938b; Reynolds, 1978a)。雄性孔間剛毛は、5-8 本 (Kobayashi, 1938b)。第 18 体節の剛毛線より前に、1 対の大きな外部標徴があり、その大きさは0.8-2.2 mm (直径 0.8-1.0 [Hatai, 1930b]、直径 1.5、幅 1.8 [Kobayashi, 1938b]、直径 1.5-1.8 [Yamaguchi, 1962]、2.1-2.2 x 1.5-1.8 [Adachi, 1955])。函館では、19 個体中 15 個体が大きな外部表徴を 1 対、4 個体が片側のみ持っていた (Yamaguchi, 1962)。この外部標徴を欠く個体が多い (中村, 1965)。

　雄性孔保有率は低く、Kobayashi (1938b) は朝鮮半島では 248 個体中 0.8 % の個体 (2 個体) しか雄性孔を保有していなかったことを報告している。

　山口 (1930) は、札幌ではほぼ全ての個体が雄性孔と摂護腺を持つことを報告している。ただし、札幌や函館を含む全北海道のフトミミズについて報告した山口 (1962) は、片側または両側の雄性孔を欠く個体も少なく無いと述べている。函館では、片側でも雄性孔を保有していたのは、19 個体中 5 個体のみ (Yamaguchi, 1962)。また、青森県でも同様に、多くの個体が雄性孔を持つことが報告されている (Hatai, 1930b)。ただし、岩手県から鹿児島県までの他の地域では、ほとんどの個体が雄性孔を欠く (Hatai, 1930b)。一方で、岩手県盛岡市から記載された hataii は全ての個体が雄性孔と摂護腺を持つことが特徴とされている。雄性孔保有率など、今後の再検討が必要である。

＜内部形態＞

　隔膜は 5/6/7/8、10/11/12/13/14/15 で厚く、8/9/10 は欠く。

　腸管は第 15 体節から始まる。腸盲嚢は第 27 体節に開始し、第 24 体節 (原記載; Reynolds, 1978a; 坂井, 2004) または第 23 体節 (Yamaguchi, 1962) に達する。腸盲嚢は指状型で、小嚢は 5-9 本 (7 [原記載], 5-8 で 6-7 が大半を占める [Kobayashi, 1938b], 6-8 [Gates, 1954b], 6-9 [Reynolds, 1978a], 7-8 [Gates, 1953a], 7-9 [Yamaguchi, 1962; 中村, 1965; Ishizuka et al., 2000b])。背側の小嚢が最も長い (Gates, 1953a)。

　第 10 体節の心臓を欠く (Reynolds, 1978a)。

　受精嚢は 3 対で、第 6-8 体節に存在する。主嚢は平たい卵型で (Kobayashi, 1938b)、導管よりも嚢状部の方が長い (Gates, 1953a; Yamaguchi, 1962; Reynolds, 1978a)。副嚢は主嚢よりも長く (原記載; Gates, 1953a; Yamaguchi, 1962)、直線的でわずかに湾曲する (原記載)。先端はソーセージのように膨大する (中村, 1965)。精巣は第 10-11 体節の腹側にある (Reynolds, 1978a)。貯精嚢は比較的大型で、第 11-12 体節に存在する。卵嚢は存在する。摂護腺は雄性孔を保有している場合には存在し、大きくて第 15-22 体節の 8 体節分を占め、3-4 小葉に分かれる (Kobayashi, 1938b)。摂護腺の導管は太く、長さ 5 mm (Kobayashi, 1938b)。雄性孔を保有していない場合は、摂護腺やその導管は完全に欠く (Kobayashi, 1938b)。輸精管の先端は膨れ、第 14-21 体節のいずれかで盲管になる (Kobayashi, 1938b)。

　山地の森林 (Ohfuchi, 1937a)、畑や肥沃な原野 (畑井, 1931; 小川, 1944) に生息する。ゴミ溜めに見出されることも多い (畑井, 1931)。

　アメリカ合衆国北部では、グリーンハウス内からも採集されているが (Gates, 1958c, 1966; Reynolds, 2010c)、南東部では野外にも生息しており (Callaham et al.,2003; Reynolds, 2011a)、撹乱のほとんどないよく発達した森林の中からも採集されている (Callaham et al., 2003)。

　北米には、釣り餌として持ち込まれた (Tandy, 1969, Reynolds, 1978aから二次引用)。ジョージア州北部では釣り餌として Amynthas 属がしばしば販売されており、釣り人によって廃棄された個体が移入源であると推定されている (Callaham et al., 2003)。

　形態学的特徴や採集層の記録から表層性種であると考えられるが (Ishizuka, 1999; 石塚, 2001)、中村 (1998) は地下深くにつながる孔道を形成し、糞は孔道や土壌の隙間に排泄、餌資源は土や枯れた根であるとして下層土生息型に分類している。なお、筆者の観察からは、後者の生活型分類は奇異に思え、前者の表層性種としての分類が正しいと考えている (南谷, 私信)。

　Gates (1960c) は本種を単為生殖種としている。仙台では 4 月末までに、北海道では 5 月中旬に孵化する (Oishi, 1953)。アメリカ合衆国テネシー州では、5-6 月に幼体・亜成体が採集され、6-12 月にかけて成体が採集された (Reynolds, 1978a)。また、ジョージア州では、7 月までは未成熟個体のみが採集され、7 月下旬から成体が出現し始め、8 月下旬には成体が大半が占め、9 月以降は成体のみしか採集されず、10月下旬以降は採集されていない (Callaham et al., 2003)。福島県では、9月に採集された16個体中15個体が環帯を持っていた (落合, 1998)。

　畑井 (1931) は和名として、学名を意訳したハタケミミズ (畠ミミズ) を提唱している。なお、鏑木・三坂 (1936) はハタミミズとしているが、誤植・勘違い・新称の区別は不明である。

　 Ito et al. (2011) は、石塚 (2001) の図を元に雄性孔が陥没型ではないために Amynthas 属であるとしているが、石塚 (2001) で示された図は雄性孔と外部表徴を誤認しており、雄性孔を持っていない個体である (南谷, 私見)。このため、Ito et al. (2011) による属の変更は妥当ではない。今後、本種の雄性孔形態を含む形態学的再検討が必要である。

 　Michaelsen (1900) は、本種はヒトツモンミミズの品種であろうと示唆しているものの、その後の研究者はこの見解に従っていない。また、Sims & Easton (1972) は本種を Amynthas hawayanus species group としたが、その後Easton (1981) は Amynthas hilgendorfi species complex に含めている。

　hataii は Ohfuchi (1937a) により岩手県盛岡市旧桜山で得られた標本を用いて記載された。この時、本種との識別点として、1) ハタケミミズは第 7-8 体節にそれぞれ赤色の外部表徴を持つが、本種は第 7 体節のみであること、2) ハタケミミズは雄性孔保有率が非常に低いものの、本種は 1 対の雄性孔を必ず保有すること、3) 第 18 体節の剛毛線より前に外部表徴を持つことで識別できる、と述べている。

　その後、上平 (1973a) により記載が不十分で別種として認めがたいとして本種のシノニムの可能性が示されたが、Sims & Easton (1972) や Easton (1981) は本種を Amynthas とし、hataii はMetaphire 属として別種とした。Ishizuka (1999a) や Blakemore (2003) は hataii を本種のシノニムとしたものの、Blakemore (2007e, 2010a, 2012b) は本種を Amynthas 属、hataii は Metaphire 属として別種として扱っている。

　原記載に記述された本種との識別点は本種の個体変異に含まれるため、hataii は本種のシノニムであると考えられる (南谷, 私見)。

　striata は Ishizuka (1999b) により記載されたが、縞模様を持つこと、受精囊孔域の外部表徴は深溝型であり円形に色付く訳ではない。また、雄性孔は第 18 体節の剛毛線より前に偏っているが、本種の雄性孔は剛毛線上にある。このため、striata は独立種とすべきである (南谷, 私見)。

　minjae は Hong et al. (2001) により記載されたが、Blakemore (2010a) によって疑問符付きで本種のシノニムにされた (Blakemore, 2010a, 2012b)。原記載から minjae は外部表徴を欠き、雄性孔の形態も異なる。腸盲嚢形態は "Intestinal caeca simple, ... each consisting of 1 finger-shaped lobe, each finger with 6-7 serriform out-growths on ventral margin" と述べており、指状型ではなく鋸歯状型の可能性が高い。同一年に出版された同一著者の論文では、明らかに表層性と思われる形態を持つものの腸盲嚢は manicate と記述されており (Hong & James, 2001, 例えば p. 83)、腸盲嚢形態の記述は全く異なるため、前者は鋸歯状型であると考えられる。これらの形態学的特徴から、minjae は独立種とすべきである。

　hataii や striata の分類学的措置を決定するためには、雄性孔形態に基づく属分類を含め、形態・分子系統などの多面的な再検討が必要である。

Perichaeta agrestis Goto & Hatai, 1899: 17.

Amyntas agrestis Beddard, 1900: 637.

Pheretima agrestis Michaelsen, 1900: 313.

Pheretima agresits 山口, 1930: 51.

Pheretima agrestis Hatai, 1930: 651. [形態記載]

Pheretima agrestis 畑井, 1931: 183 ハタケミミズ (新称). [同定形質のみ]

Pheretima agrestis 小林, 1935: 128. [記述のみ]

Pheretima agrestis 鏑木・三坂, 1936: 510 ハタミミズ. [同定形質のみ]

Pheretima hataii Ohfuchi, 1937a: 13. [形態記載]

Pheretima agrestis Kobayashi, 1938a: 405. [形態記載]

Pheretima agrestis Kobayashi, 1938b: 141. [形態記載]

Pheretima sp. Kobayashi, 1938b: 167. [形態記載]

Pheretima agrestis 小林, 1938c: 520. [形態記載]

Pheretima agrestis 大淵, 1938b: 178. [記述のみ]

Pheretima hataii 大淵, 1938b: 178. [記述のみ]

Pheretima agrestis 小林, 1941a: 51. [記述のみ]

Pheretima agrestis 小林, 1941c: 260. [記述のみ]

Pheretima agrestis 小林, 1941g: 513. [記述のみ]

Pheretima agrestis 小川, 1944: 78 畠ミミズ. [記述のみ]

Pheretima agrestis 大淵・山口, 1947: 1360. [同定形質のみ]

Pheretima agrestis Gates, 1953a: 5. [形態記載]

Pheretima agrestis Oishi, 1953: 48. [記述のみ]

Pheretima agrestis Davies, 1954: 10. [記述のみ]

Pheretima agrestis Gates, 1954b: 224. [形態記載]

Pheretima agrestis Adachi, 1955: 541. [特徴記述]

Pheretima agrestis Gates, 1958c: 1. [特徴記述]

Pheretima agrestis Gates, 1960c: 278. [記述のみ]

Pheretima agrestis Yamaguchi, 1962: 13. [形態記載]

Pheretima agerestis 山口, 1962: 25. [形態記載]

Pheretima agrestis Gates, 1963: 11.

Pheretima agrestis 安立・大野, 1964: 403.

Pheretima hataii 安立・大野, 1964: 403.

Pheretima agrestis 中村, 1965: 115, 123 ハタケミミズ. [記述のみ]

Pheretima agrestis Gates, 1966: 245.

Pheretima agrestis Song & Paik, 1969: 14.

Pheretima agrestis Song & Paik, 1970a: 10.

Pheretima agrestis Song & Paik, 1970b: 102.

Pheretima agrestis Song & Paik, 1971: 195.

Pheretima agrestis 加藤, 1972: 554 ハタケミミズ. [同定形質のみ] (Apr 25, 1972)

Amynthas agrestis Sims & Easton, 1972: 235. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Metaphire hataii Sims & Easton, 1972: 238. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Pheretima agrestis Song & Paik, 1973: 8.

Pheretima agrestis 上平, 1973a: 57 (syn. ? hataii) ハタケミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)

Pheretima agrestis 上平, 1973b: 47. [記述のみ]

Pheretima agrestis Gates, 1976c: 2. [記述のみ]

Amynthas agrestis Reynolds, 1978a: 119. [同定形質のみ] (Aug, 1978)

Amynthas agrestis Easton, 1981: 51. [記述のみ] (Apr 30, 1981)

Metaphire hataii Easton, 1981: 58. [同定形質のみ] (Apr 30, 1981)

Pheretima agrestis 大野, 1981a: 93. [記述のみ] (Mar, 1981)

Pheretima agrestis Gates, 1982: 38.

Pheretima agrestis 大野, 1984: 992. [記述のみ]

Pheretima agrestis 落合, 1998: 27 ハタケミミズ. [形態記載] (Aug. 1998) 

Pheretima agrestis 中村, 1998: 26 ハタケミミズ. [記述のみ]

Pheretima hataii 中村, 1998: 26 ハタイミミズ. [記述のみ]

Pheretima agrestis Ishizuka, 1999a: 57 (syn. hataii).

Pheretima agrestis Nakamura, 1999: 62. [記述のみ]

Pheretima hataii Nakamura, 1999: 62. [記述のみ]

Pheretima agrestis Ishizuka et al., 2000b: 179. [記述のみ]

Pheretima agrestis 内田, 2001: 230. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2001a: 63. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2001b: 75. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2002a: 17. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2002b: 27. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2002: 199. [同定形質のみ]

Metaphire agrestis Blakemore, 2003: 28 (syn. hataii, striata). [同定形質のみ]

Metaphire agrestis 内田・伊原, 2003: 34. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2003a: 74. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2003b: 84. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2003c: 96. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2003e: 46. [記述のみ]

Amynthas agrestis Callaham et al., 2003: 468. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2004a: 82. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2004b: 94. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2004c: 24. [記述のみ]

Metaphire agrestis 内田・金子, 2004: 37. [記述のみ]

Metaphire agrestis 坂井, 2004: 65. [形態記載]

Amynthas agrestis Hong & Kim, 2005: 130.

Pheretima agrestis 上平, 2006: 40. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2007e: 4 (syn. striata). [記述のみ]

Metaphire hataii Blakemore, 2007e: 46. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2007: 56. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2007: 18. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2008: 32. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2008d: 94 (syn. striata). [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Metaphire hataii Blakemore, 2008d: 113. [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Amynthas agrestis Hong & Kim, 2009: 137.

Pheretima agrestis 南谷ら, 2009a: 4. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2009b: 14. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2010a: 15 (syn. ? striata, ? minjae syn. nov.). [記述のみ] (Feb 28, 2010)

Metaphire hataii Blakemore, 2010a: 19. [記述のみ] (Feb 28, 2010)

Pheretima agrestis 上平, 2010: 38. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2010a: 116. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2010b: 6. [記述のみ]

Amynthas agrestis Reynolds, 2010c: 143. [記述のみ] (Nov, 2010)

Pheretima agrestis 上平, 2011: 60. [記述のみ]

Amynthas agrestis Ito et al., 2011: 282. [同定形質のみ]

Amynthas agrestis Reynolds, 2011a: 269. [記述のみ] (Apr, 2011)

Amynthas agrestis Blakemore, 2012b: 19 (syn. striata, ? minjae). [記述のみ] (Feb 28, 2012)

Metaphire hataii Blakemore, 2012b: 19. [記述のみ] (Feb 28, 2012)

Amynthas agrestis Görres & Melnichuk, 2012: 313.

Pheretima agrestis 上平, 2012: 43. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷・辻井, 2012: 222. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2012f: 106, 117. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2012: 39. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2013a: 35. [記述のみ]

Amynthas agrestis Blakemore, 2013b: 56. [同定形質のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2013: 43. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2013: 2. [同定形質のみ]

Amynthas agrestis 伊藤, 2013: 437. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2014a: 29. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2014b: 39. [記述のみ]

Pheretima agrestis 石塚ら, 2014: 31 ハタケミミズ. [記述のみ]

Pheretima agrestis 南谷ら, 2015: 83. [同定形質のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2015a: 41. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2015b: 51. [記述のみ]

Amynthas agrestis Reynolds, 2015a: 115. [記述のみ]

Amynthas agrestis Reynolds, 2015b: 183. [記述のみ]

Pheretima agrestis 上平, 2016a: 13. [記述のみ]

Amynthas agrestis 上平, 2016b: 21. [記述のみ]

Amyntahs agrestis 上平, 2017a: 59. [記述のみ] (Mar, 2017)

Amynthas agrestis 上平, 2017b: 69. [記述のみ] (Mar, 2017)

Pheretima agrestis 新井ら, 2017: 90. [記述のみ] (Mar 31, 2017)

Amynthas agrestis 南谷, 2017: 14. [記述のみ]

Amynthas agrestis 上平, 2018a: 32. [記述のみ] (Mar, 2018)

Amynthas agrestis Shekhovtsov et al., 2018: 11. [記述のみ]

Amynthas agrestis 上平, 2020a: 2. [記述のみ]

Amynthas agrestis 上平, 2020b: 12. [記述のみ]

Metaphire agrestis 伊木・大場, 2022: 42. [記述のみ] (Mar. 2022)

【要確認】

P. agrestis Howell, 1939: 231.

P. agrestis Davies, 1954: 224.

P. agrestis Stebbings, 1962: 105.

P. agrestis Bhatti, 1965: 20.

A. agrestis Reynolds, 1977: 53

A. agrestis Reynolds, 1978: 113.

Gates, 1966, Howell, 1939, Stebbing, 1962, Bhatti, 1965, Tandy, 1969

Ishizuka, 2000: 11,

落合(1998):28,Callaham他(2002):466, Hendrix&Bohlen(2002):808

Gates(1970):11, 落合(1998):28, Nakamura(1999):62, Callaham他(2002):466, Hendrix&Bohlen(2002):808, Blakemore(2005):3, Blakemore(2007c):88; Howell, 1939; 大野, 1981; Hendrix & Bohlen, 2002; 金田ら, 2012

Adachi, T., 1955. Note on the terrestrial earthworms collected at the Tokyo Agricultural University farm. Journal of Agricultural Science, Tokyo Nogyo Daigaku 2(4): 537-561.

安立綱光, 大野正男, 1964. 丹沢山塊の陸棲貧毛類予報. In: 神奈川県 (ed.) 丹沢大山学術調査報告書 pp 403-407, 神奈川県.

新井翠, 南谷幸雄, 逢沢峰昭, 大久保達弘, 2017. 船生演習林のミミズ相. 宇都宮大学農学部演習林報告 53: 87-94.

Beddard, F.E., 1900. A revision of the earthworms of the genus Amyntas (Perichaeta). Proceedings of the Zoological Society of London 69(4): 609-652.

Blakemore, R.J., 2002. Cosmopolitan Earthworms- an eco- taxonomic guide to the peregrine species of the world. CD-ROM monograph. VermEcology, Canberra.

Blakemore, R.J., 2003. Japanese earthworms (Annelida: Oligochaeta): A review and checklist of species. Organisms Diversity and Evolution 11: 1-43.

Blakemore, R.J., 2007e. Updated checklist of pheretimoids (Oligochaeta: Megascolecidae: Pheretima auct.) taxa. In: Ito MT, Kaneko N, (eds.), A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World, 2nd Edition (2006) and Supplemental. COE soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication.

Blakemore, R.J., 2008d. A review of Japanese earthworms after Blakemore (2003). In: Ito MT, Kaneko N, (eds.), A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World, 2nd Edition (2006) and Supplemental. COE soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication.

Blakemore, R.J., 2010a. Saga of Herr Hilgendorf's worms... In: Pavlíček T, Cardet P, Coşkun Y, Csuzdi C, (eds.), Advances in Earthworm Taxonomy IV (Annelida: Oligochaeta). Proceedings of the 4th International Oligochaeta Taxonomy Meeting Diyarbakir, 20-24 April, 2009. Zoology in the Middle East Supplementum 2. Kasparek Verlag, Heidelberg. pp. 7-22.

Blakemore, R.J., 2012b. Japanese earthworms revisited a decade on. Zoology in the Middle East 58 suppl 4: 15-22.

Blakemore, R.J., 2012f. On opening a box of worms (Oligochaeta, Megascolecidae)- historical earthworm specimens transferred to Tokyo from the Saito Ho-on Kai Museum of Natural History in Sendai. Bulletin of the National Science Museum (Japan). Series A, Zoology 38(3): 95-124.

Blakemore, R.J., 2013a. Jeju-do earthworms (Oligochaeta: Megadrilaceae) - Quelpart Island revisited. Journal of Species Research 2(1): 15-54.

Blakemore, R.J., 2013b. Ulleung-do earthworms- Dagelet island revisited. Journal of Species Research 2(1): 55-68.

Callaham, M.A. jr., Hendrix, P.F., Phillips, R.J., 2002. Occurrence of an earthworm (Amynthas agrestis) in undisturbed soils of the southern Appalachian Mountains, USA. Pedobiologia 47: 466-470.

Davies, H., 1954. A preliminary list of the earthworms of northern New Jersey with notes. Breviora, Museum of Comparative Zoology 26: 1-13.

Easton, E.G., 1981. Japanese earthworms: A synopsis of the Megadrile species (Oligochaeta). Bulletin of the British Museum Natural History (Zoology) 40(2): 33-65.

Gates, G.E., 1953a. Further notes on the earthworms of the Arnold Arboretum, Boston. Breviora, Museum of Comparative Zoology (15): 1-9.

Gates, G.E., 1954b. Exotic earthworms of the United States. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 111: 217-258.

Gates, G.E., 1958c. On some species of the oriental earthworm genus Pheretima Kinberg, 1867, with key to speices reported from the Americas. American Museum Novitates 1888: 1-33.

Gates, G.E., 1960c. On Burmese earthworms of the family Megascolecidae. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology123: 203-282.

Gates, G.E., 1963. Miscellanea megadrilogica VII. Greenhouse earthworms. Proceedings of the Biological Society of Washington 76: 9-18.

Gates, G.E., 1966. Requiem~ for megadrile utopias. A contribution toward the understanding of the earthworm fauna of North America. Proceedings of the Biological Society of Washington 79: 239-254.

Gates, G.E., 1976c. More on oligochaete distribution in North America. Megadrilogica 2(11): 1-6.

Gates, G. E., 1982. Farewell to north American Megadriles. Megadrilogica 4(1/2): 12-77.

Görres, J.H., Melnichuk, R.D.S., 2012. Asian invasive earthworms of the genus Amynthas Kinberg in Vermont. Northeastern Naturalist 19(2): 313-322.

Goto, S., Hatai, S., 1899. New or imperfectly known species of earthworms. No. 2. Annotationes Zoologicae Japonenses 3: 13-24.

Hatai, S., 1930b. Note on Pheretima agrestis (Goto and Hatai), together with the description of four new species of the genus Pheretima. Science Reports of the Tohoku Imperial University, 4th series Biology 5(4): 651-667.

畑井新喜司, 1931. みみず. 改造社. 218 pp. (復刻 みみず. 1980年 サイエンティスト社より)

Hong, Y., Kim, T.H., 2005. The earthworm fauna from Ulleungdo Island, Korea with one new species of the genus Amynthas (Oligochaeta: Megascolecidae). The Korean Journal of Systematic Zoology 21(2): 129-136.

Hong Y., Kim, T.H., 2009. The earthworm composition in agroecosystem of Sunyu Island, Korea. The Korean Journal of Environmental Biology 27(2): 135-139.

Hong, Y., Lee, W.K., Kim, T.H., 2001a. Four new species of the genus Amynthas Kinberg (Oligochaeta: Megascolecidae) from Korea. Zoological Studies 40(4): 263-268.

伊木思海, 大場裕, 2022. 安城農林高等学校における陸棲ミミズ相の記録. 三河生物 14: 40–45.

Ishizuka, K., 1999a. A review of the genus Pheretima s. lat. (Megascolecidae) from Japan. Edaphologia (62): 55-80.

Ishizuka, K., 1999b. New species of the genus Pheretima s. lat. (Annelida, Oligochaeta, Megascolecidae) from Tokyo, Japan- species with manicate intestinal caeca. Bulletin of the National Science Museum (Japan). Series A. Zoology 25(1): 33-57.

Ishizuka, K., Shishikura, F., Imajima, M., 2000b. Earthworms (Annelida, Oligochaeta) from the Imperial Place, Tokyo. Mem. Natn. Sci. Mus., Tokyo, Ser. A. (35): 179-196.

石塚小太郎, 皆越ようせい, 伊藤雅道, 2014. 皇居の大型陸生貧毛類〜皇居の生物相調査 第II期の結果から. 国立科学博物館専報 50: 29-34.

伊藤雅道, 2013. 明治神宮の陸生大型ミミズ類. 鎮座百年記念第二次明治神宮境内総合調査報告書 pp. 437-440.

Ito, T.M., Yasuda, M., Yamada, F., 2011. Earthworm fauna (Annelida: Clitellata) of the main campus and Chiyoda Experimental Station of Foresty and Forest Products Research Institute. Bulletin of Forestry and Forest Products Research Institute 10(4): 281-289.

鏑木外岐雄, 三坂和英, 1936. 日光のミミズ. In: 東照宮 (ed.), 日光の植物と動物. 養賢堂. pp. 509-515.

上平幸好, 1973a. 日本産陸棲貧毛類フトミミズ属(Genus Pheretima), 種の検索表. 函館大学論究 7: 53-69.

上平幸好, 1973b. 函館における陸棲貧毛類の生態学的研究. 生物教材 7: 43-51.

上平幸好, 2001a. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅰ. ―青森県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 32: 61-72.

上平幸好, 2001b. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅰ. ―群馬県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 32: 73-81.

上平幸好, 2002a. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告II. ―秋田県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 33: 15-24.

上平幸好, 2003a. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅳ. ―山形県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 34: 71-80.

上平幸好, 2003b. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅴ. ―宮城県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 34: 81-91.

上平幸好, 2003c. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅵ. ―福島県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 34: 93-104.

上平幸好, 2003e. 渡島半島に生息する大型貧毛類とその来歴－道南のミミズが私たちに語ること―. Oshimanography (10): 45-54.

上平幸好, 2004a. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告I. ―岐阜県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 35: 79-90.

上平幸好, 2004b. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告I. ―宮崎県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 35: 91-102.

上平幸好, 2004c. 東北地方における陸棲貧毛類の分布に関する考察. 函館短期大学紀要 30: 23-32.

上平幸好, 2006. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告II. ―栃木県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 32: 39-45.

上平幸好, 2007. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告III. －千葉県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 33: 17-24.

上平幸好, 2008. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告II. －福岡県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 34: 31-38.

上平幸好, 2010. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告III. －佐賀県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 36: 35-42.

上平幸好, 2011. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告IV. －茨城県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 37: 57-65.

上平幸好, 2012. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告IV. －大分県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 38: 41-49.

上平幸好, 2013. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 II. ー山梨県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 39: 41-48.

上平幸好, 2014a. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 III. ー富山県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 40: 27-35.

上平幸好, 2014b. 九州地方における陸生貧毛類の調査報告 V. ー熊本県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 40: 37-48.

上平幸好, 2015a. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 IV. ー長野県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 41: 39-48.

上平幸好, 2015b. 九州地方における陸生貧毛類の調査報告 VI. ー鹿児島県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 41: 49-60.

上平幸好, 2016a. 九州地方における陸生貧毛類の調査報告 VII. ー長崎県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 42: 11–18.

上平幸好, 2016b. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 V. ー静岡県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 42: 19–29.

上平幸好, 2017a. 四国地方における陸棲貧毛類の調査報告 I. ー香川県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 43: 57–66.

上平幸好, 2017b. 北海道地方における陸棲貧毛類の調査報告 I.ー道南西部で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 43: 67–79.

上平幸好, 2018a. 北海道地方における陸棲貧毛類の調査報告 II.ー道南東部で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 45: 31–38.

上平幸好, 2020a. 近畿地方における陸棲貧毛類の調査報告I ー大阪府で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 47: 1–9.

上平幸好, 2020b. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告V ー神奈川県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 47: 11–18.

加藤仁, 1972. ミミズ. In: 栃木県の動物と植物編纂委員会 (編), 栃木県の動物と植物. 下野新聞社, 宇都宮. pp. 545-556.

小林新二郎, 1935. 朝鮮産陸棲蚯蚓の分類と分布 (予報). 動物学雑誌 47: 128-130.

Kobayashi, S., 1938a. Earthworm from Hakodate, Hokkaido. Annotationes Zoologicae Japonenses 17(3/4): 405-416.

小林新二郎, 1938c. 厚岸のミミズ. 動物学雑誌 50(12): 520.

Kobayashi, S., 1938b. Earthworms of Korea. I. The Science Reports of the Tohoku Imperial University, 4th series (Biology) 13: 89-170.

小林新二郎, 1941a. 隠岐のミミズ (予報). 動物学雑誌 53(1): 51-53.

小林新二郎, 1941c. 四国、中国、近畿及中部諸地方の陸棲貧毛類に就て. 動物学雑誌 53(5): 258-266.

小林新二郎, 1941g. 九州地方陸棲貧毛類相の概況. 植物及動物 9(4): 511-518.

Michaelsen, W., 1900. Oligochaeta. Das Tierrich 10: 1-575.

南谷幸雄, 2017. 日光の陸棲大型貧毛類（ミミズ）相. 栃木県立博物館研究紀要 34: 13-20.

南谷幸雄, 辻井隆昭, 2012. 靱公園いのちの森の大型陸棲貧毛類相. In: 靱公園自然研究会 (ed.), いのちの森・生物多様性公園をめざしてー大阪都心・靱公園の自然と歴史ー. 大阪自然史センター, 大阪, pp. 220-227.

南谷幸雄, 渡辺弘之, 石塚小太郎, 島野智之, 伊藤雅道, 武内伸夫, 2007. 宮城教育大学構内の大型陸生ミミズ相. 宮城教育大学環境教育研究紀要10: 53-56.

南谷幸雄, 田村芙美子, 丸山健一郎, 吉田宏, 鳥居春己, 前田喜四雄, 2009a. 奈良教育大学構内及び付属施設の大型陸生ミミズ相. 奈良教育大学自然環境教育センター紀要 (9): 1-4.

南谷幸雄, 横山潤, 福田達哉, 2009b. 伊豆沼・内沼周辺の大型陸生ミミズ相. 伊豆沼・内沼研究報告 (3): 13-18.

南谷幸雄, 田村芙美子, 山中康彰, 市川彩代子, 花木佳代子, 丸山健一郎, 吉田宏, 鳥居春己, 前田喜四雄, 2010a. 奈良県における大型陸生ミミズ相. 奈良教育大学自然環境教育センター紀要 11: 1-7.

南谷幸雄, 田村芙美子, 鳥居春己, 前田喜四雄, 2010b. 近畿地方における大型陸棲貧毛類相. 関西自然保護機構会誌 32(2): 113-125.

南谷幸雄, 中村修美, 金子信博, 石塚小太郎, 渡辺弘之, 伊藤雅道, 2012. 埼玉県長瀞町の大型陸棲貧毛類相. 埼玉県立自然の博物館研究報告 6: 37-42.

南谷幸雄, 丹羽慈, 本間航介, 金子信博, 2013. 佐渡の大型陸生貧毛類（ミミズ）相：新潟県本土と比較して. 埼玉県立自然の博物館研究報告 7: 67-78.

南谷幸雄, 池田紘, 金子信博, 2015. 青森県の陸生大型貧毛類（ミミズ）相. 青森自然誌研究 20: 81-90.

Nakamura, M., 1994. Earthworms (Annelida: Oligochaeta) of Ogasawara Archipelagoes. Chuo Daigaku Ronshu 15: 21-31.

中村好男, 1965. 地中動物による草地土壌保全調査報告書（開拓基礎調査）. 北海道開発局. 130 pp.

中村好男, 1998. ミミズと土と有機農業. 創森社, 123 p.

落合威彦, 1998. 福島市小鳥の森の陸生ミミズ. 福島生物 (41): 27–32.

小川文代, 1944. みみずの観察. 創元社, 東京. 87 p.

Ohfuchi, S., 1937a. Descriptions of three new species of the genus Pheretima from North-eastern Honshu, Japan. Saito Ho-on Kai Museum of Natural History, Research Bulletin 12: 13-29.

大淵眞龍, 1938b. 本州東北部に於ける Pheretima 属に就て. 動物学雑誌 50(4): 177-178.

大淵眞龍, 山口英二, 1947. 環形動物貧毛綱. In: 内田清之助 (ed.), 新日本動物図鑑. 北隆館, 東京. pp. 1352-1371.

大野正男, 1981a. 自然教育園の陸棲ミミズ類. 自然教育園報告 12: 93-95.

大野正男, 1984. 環形動物・貧毛類. In: 大町市史編纂委員会 (ed.), 大町市史　第1巻 自然環境. 大町市, 長野県. pp. 990-994.

大石實, 1931b. みみずある記（その二）. 斎藤報恩会時報 58: 18-26.

大石實, 1932b. みみずある記 (三). 斎藤報恩会時報 61: 11-23.

Oishi M, 1953. On the death-features of the Japanese earthworms, Pheretima (I). Research Bulletin of Obihiro Zootechnical University 1(3): 47-58.

Reynolds, J.W., 1978a. The earthworms of Tennessee (Oligochaeta). IV. Megascolecidae, with notes on distribution, biology, and a key to the species in the state. Megadrilogica 3(7): 117-129.

Reynolds, J.W., 2010c. The earthworms (Oligochaeta: Acanthodrilidae, Lumbricidae, Megascolecidae and Sparganophilidae) of northeastern United States, revisited. Megadrilogica 14(7): 101-157.

Reynolds, J.W., 2011a. The earthworms (Oligochaeta: Acanthodrilidae, Eudrilidae, Glossoscolecidae, Komarekionidae, Lumbricidae, Lutodrilidae, Megascolecidae, Ocnerodrilidae, Octochaetidae and Sparganophilidae) of southeastern United States. Megadrilogica 14(9-12): 175-318.

Reynolds, J.W., 2015a. A checklist by counties of earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae, Megascolecidae and Sparganophilidae) in the states of Connecticust, Massachusetts and Rhode Island, USA. Megadrilogica 17(8): 113-123.

Reynolds, J.W., 2015b. A checklist by counties of earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae, Megascolecidae and Sparganophilidae) in New Jersey, USA. Megadrilogica 17(12): 179-190.

坂井宏行, 2004. 神奈川県内における陸生大型貧毛類フトミミズ科の生物多様性及び分布特性の解明. 横浜国立大学環境情報学府　修士論文.

Shekhovtsov SV, Sundukov YN, Blakemore RJ, Gongalsky KB, Peltek SE, 2018. Identifying earthworms (Oligochaeta, Megadrili) of the southern Kuril Islands using DNA barcodes. Animal Biodiversity and Conservation 41(1): 9-17.

Sims, R.W., Easton, E.G., 1972. A numerical revision of the earthworm genus Pheretima auct. (Megascolecidae: Oligochaeta) with the recognition of new genera and an appendix on the earthworms collected by the Royal Society North Borneo Expeditions. Biological Journal of the Linnean Society 4: 169-268.

Song, M.J., Paik, K.Y., 1969.Preliminary survey of the earthworms from Dagelet Isl., Korea. Korean Journal of Zoology 12(1): 13-21.

Song, M.J., Paik, K.Y., 1970a. Earthworms from Chejoo-do Isl., Korea. Korean Journal of Zoology 1(3): 9-14.

Song, M.J., Paik, K.Y., 1970b. On a small collection of earthworms from Geo-je Isl., Korea. Korean Journal of Zoology 4(13): 101-111.

Song, M.J., Paik, K.Y., 1971. Earthworms from Mt. Jiri, Korea. Korean Journal of Zoology 14: 192-198.

Song, M.J., Paik, K.Y., 1973. Earthworms from Mt. Sopaik, Korea. Korean Journal of Zoology 16(1): 5-12.

内田智子, 2001. 自然教育園の陸生ミミズ相. 自然教育園報告 (33): 229-233.

内田智子, 伊原真樹, 2003. 金華山の大型土壌動物相. 宮城教育大学環境教育研究紀要 6: 31-37.

内田智子, 金子信博, 2004. 神奈川県内の2箇所の林地におけるフトミミズ類の生活史. Edaphologia 74: 35-45.

山口英二, 1930. 札幌産蚯蚓の数種(予報). 動物学雑誌42(469): 49-57.

Yamaguchi H., 1962. On earthworms belonging to the genus Pheretima, collected from the southern part of Hokkaido. Journal of Hokkaido Gakugei University 13: 1-21.

山口英二, 1962. 北海道産の陸棲みみずについて. 生物教材の開拓 2: 16-35.