日本産ミミズ大図鑑
イソミミズ
フトミミズ科 ＞ イソミミズ属 ＞ イソミミズ Pontodrilus litoralis (Grube, 1855)
Pontodrilus litoralis Rosa, 1888: 2; Beddard, 1895: 469; Michaelsen, 1900: 180, 1903: 87, 1910c: 89; Cognetti, 1901b: 16; Jamieson, 1971c: 89; Easton, 1984: 114; Erséus et al., 1990: 110; Blakemore, 2003: 12, 2008d: 38, 2012b: 17, 2013: 39; 大野, 2003: 4; Gobi et al., 2004: 1712; James et al., 2005: 1023; Brown & James, 2006: 147; Huang et al., 2006: 17; 高島, 2007: 194; Coupland & McDonald, 2008: 182; Tsai et al., 2009: 38; Csuzdi & Pavlíček, 2009: 12; Herrera, 2011: 2; Blakemore et al., 2012: 302; Prantoni et al., 2013: ###; Narayanan et al., 2014: 473; Szederjesi, 2015: 149; 大場ら, 2015: 3; Reynolds, 2015v: 118; 原ら, 2016: 5.
Pontodrilus littoralis [sic] Perrier, 1881: 177.
Plutellus (Pontodrilus) litoralis typica Michaelsen, 1924c: 389.
Pontodrilus marionis Perrier, 1881: 176; - Rosa, 1888: 2.
Pontodrilus arenae Michaelsen, 1892: 222, 1900: 181, 1903: 87; Cognetti, 1905a: 29.
Pontodrilus bermudensis Michaelsen, 1894a: 183, 1910c: 84, 1921b: 12, 1935: 106; Beddard, 1894: 39, 1895: 469; Gates, 1926c: 150, 1932a: 364, 1942: 90, 1982: 33; Aiyer, 1929: 53; Stephenson, 1931: 51; Chen, 1938: 379; Righi, 1968: 369; Jamieson & Wampler, 1973: 665; Cook & Brinkhurst, 1973: 17; Subba Rao & Ganapati, 1974: 18; Sims, 1978: 671; Julka, 1982: 130; Zicsi, 1993: 139; Huang et al., 2006: 17; Reynolds, 2011a: 234, 2015v: 118.
Pontodrilus bermudensis typica Cognetti, 1912: 289.
Plutellus (Pontodrilus) bermudensis typica Michaelsen, 1913c: 417, 1924: 389.
Plutellus (Pontodrilus) bermudensis Michaelsen, 1922: 22, 1924c: 389, 1928: 10, 1935: 106.
Pontodrilus sp. Michaelsen, 1894a: 183; Kobayashi, 1941: 403.
Pontodrilus hesperidum Beddard, 1894: 37, 1895: 471; Michaelsen, 1900: 182, 1903: 87; Cognetti, 1905a: 29.
Pontodrilus insularis Beddard, 1895: 471; Michaelsen, 1900: 181, 1903: 87.
Pontodrilus michaelseni Eisen, 1895: 73.
Pontodrilus matsushimensis Iizuka, 1898: 21; 飯塚, 1898: 76; Beddard, 1899: 192; Michaelsen, 1900: 179, 1903: 87, 1910c: 91; 内田・飯塚, 1931: 1069; 畑井, 1931: 202; 大淵・山口, 1947: 1369, 1965: 548; Yamaguchi, 1953: 309; Easton, 1981: 45; 石田ら, 2014: 255.
Pontodrilus ephippiger Michaelsen, 1900: 180, 1903: 87.
Pontodrilus bermudensis ephippiger Stephenson, 1915: 61, 1916: 311, 1917: 375, 1920: 202.
Pontodrilus ephippiger laysanianus Michaelsen, 1899b: 217, 1899c: 29.
Pontodrilus ephippiger laysaniana [sic] Michaelsen, 1900: 181.
Pontodrilus matsushimensis chathamiana Michaelsen, 1899b: 220, 1900: 180.
Pontodrilus chathamensis [sic] Benham, 1901: 136.
Pontodrilus chathamianus Michaelsen, 1903: 87.
Pontodrilus michaelseni Michaelsen, 1900: 182, 1903: 87.
Pontodrilus sp. div. inquirendae Michaelsen, 1903: 87.
Pontodrilus agnesae Stephenson, 1915: 61.
Plutellus (Pontodrilus) matsushimensis indicus Michaelsen, 1935: 106.
Pontodrilus gracilis Gates, 1942: 90, 1982: 35; Cook & Brinkhurst, 1973: 18; Reynolds, 2011a: 235.
タイプ標本
形態
＜外部形態＞
全長 25-180 (25-100 [Beddard, 1895]、32-120 [Julka, 1982]、72-180 [Cook & Brinkhurst, 1973]、90-110 [Iizuka, 1898])。体幅 2-4 mm (1.5-4 [Beddard, 1895]、2-2.5 [大淵・山口, 1965]、2-4 [Julka, 1982]、3-3.5 [Iizuka, 1898]、3-4 [Cook & Brinkhurst, 1973])。体節数 78-125 (78-125 [Julka, 1982]、100-105 [Iizuka, 1898; 大淵・山口, 1965]、100-115 [Beddard, 1895])。
背孔を欠く (Iizuka, 1898; Julka, 1982)。
環帯は第 13-17、18 体節 (Julka, 1982)、または第 12-17 体節 (Iizuka, 1898) を占める。受精囊孔は 2 対で第 7/8/9 体節間溝にある (Julka, 1982)。雄性孔は第 18 体節に突出する (Julka, 1982)。性徴は第 19/20 体節間溝 (Beddard, 1895; Iizuka, 1898; Julka, 1982)、または第 20-21 体節 (Beddard, 1895) で、時に第 12/13/14 体節間溝にある (Julka, 1982)。
分布
国内では、宮城県以南の本州、四国、九州、小笠原諸島、琉球諸島（奄美諸島、沖縄諸島、先島諸島）に分布する。
現時点での北限記録は宮城県松島町。
なお、Yamaguchi (1953) に "on the shore of Ranshima near Ogura" と地名が示されているが、どこを指すのかは不明 (福島県北九州市の「小倉」の近くに「藍島」があり、ここを指すのではないかとの情報をいただきました。ありがとうございます)。また、大場ら (2015) は富山県魚津市の富山湾一帯や高知県の土佐湾、八丈島では調査したものの発見することができなかったと述べている。
国外では、フランス (Easton, 1984)、モナコ (Easton, 1984)、サルディーニャ島 (Cognetti, 1901b)、ギリシャ (Szederjesi, 2015)、クウェート (Easton, 1984)、インド (Stephenson, 1915, 1916, 1917, 1920, 1923; Aiyer, 1929; Subba Rao & Ganapati, 1974; Gobi et al., 2004; Satheeshkumar et al., 2011; Narayanan et al., 2014)、スリランカ (Stephenson, 1915, 1923; Easton, 1984)、モルジブ (Stephenson, 1923)、アンダマン諸島 (Julka, 1982)、ニコバル諸島 (Julka, 1982)、ミャンマー (Gates, 1926c, 1932a)、中国 (Chen, 1938; Erséus et al., 1990; Huang et al., 2006)、台湾 (James et al., 2005; Shen et al., 2005; Huang et al., 2006; Tsai et al., 2009)、韓国 (Blakemore et al., 2012; Blakemore, 2013)、インドネシア (Cognetti, 1912; Michaelsen, 1922, 1924c, 1928, 1934c)、フィリピン (Michaelsen, 1899b, c)、オーストラリア (Stephenson, 1931; Michaelsen, 1935; Jamieson, 1971c; Jamieson & Wampler, 1973; Easton, 1984; Coupland & McDonald, 2008)、ニュージーランド (Michaelsen, 1899b; Benham, 1901)、ニューカレドニア (Beddard, 1899)、ミクロネシア (Kobayashi, 1941)、マリアナ諸島 (Gates, 1982)、トンガ (Easton, 1984)、北ライン諸島 (Gates, 1982)、ハワイ (Gates, 1982; Reynolds, 2015v)、アメリカ合衆国 (Michaelsen, 1894a; Eisen, 1895; Gates, 1942, 1982; Cook & Brinkhurst, 1973; Easton, 1984; Reynolds, 2011a; 大場ら, 2015)、バハマ (Michaelsen, 1921c)、ケイマン諸島 (Zicsi, 1993)、ジャマイカ (Beddard, 1894; Cognetti, 1905a)、ハイチ (Michaelsen, 1910c)、プエルトリコ (Michaelsen, 1910c)、アングィラ (Zicsi, 1993)、グアデルーペ (Csuzdi & Pavlíček, 2009)、マルティニーク (Zicsi, 1993)、キュラソー (Zicsi, 1993)、ガラパゴス (Herrera, 2011)、コロンビア (Michaelsen, 1910c, 1922)、ベネズエラ (Easton, 1984)、ブラジル (Michaelsen, 1892, 1910c; Cognetti, 1905a; Righi, 1968; Brown & James, 2006; Prantoni et al., 2013)、カナリー諸島 (Easton, 1984)、カーボベルデ (Cognetti, 1908d)、ギニアビサウ (Cognetti, 1908d)、タンザニア (Michaelsen, 1910c)、南アフリカ (Michaelsen, 1913c; Sims, 1978)に分布する。
[要検討]
Atlantic Ocean. バミューダ (Beddard 1891b); フロリダ (Gates 1943, 1954); Dry Tortugas (Gates 1972*); Louisiana (Gates 1972); Texas (Gates 1954); Virgin Is. (Gates 1943); Jamaica (Gates 1972); Brazil (Moreira 1903, Michaelsen 1927); Spain (Cosin 1982*); Angola (Cernosvitov 1942). Mediterranean. France (Grube 1855, Perrier 1874, Beddard 1895*, Michaelsen 1900); Red Sea. Sudan (Beddard 1906*). Indian Ocean. Madagascar (Michaelsen 1907b); Mauritius (Ljunstrom 1972); Laccadive Is. (Beddard 1903); Maldive Is. (Gates 1972); India (Beddard, 1903; Stephenson 1914, 1915a, b, Panikkar & Aiyar, 1937; Pannikkar 1939, Menon & Sareen, 1967; Rao 1974; Ganapati & Rao 1974; Julka & Senapati, 1987; Sathiyanarayanan & Khan, 2006); Sri Lanka (Michaelsen 1897); Burma (Gates 1936); Andaman Is. (Gates 1936); Nicobar Is. (Soota & Julka 1970); Christmas Is. (Rosa 1898*); Western Australia (Michaelsen 1907a, Jackson 1931); Vietnam (Omodeo 1956); Celebes (Michaelsen 1899b); New Guinea (Michaelsen 1930); Aru Is. (Rosa 1891); Queensland (Jamieson 1981); New Caledonia (Michaelsen 1913b); Chatham Is. (Michaelsen 1899a); Hawaiian Is. (Michaelsen 1899c, Gates 1972); California (Eisen 1900); Mexico (Eisen 1895).
図：これまでに出版された文献に基づく、イソミミズの分布確認地点
生息環境
主に海浜に生息し、塩分のない環境には生息しない (Gates, 1982)。海浜の砂の中 (内田・飯塚, 1931; 大淵・山口, 1965; Cook & Brinkhurst, 1973; 大場ら, 2015) や乾いたガラ藻の中 (大場ら, 2015)、打ち上げられたアマモ類の塊の下 (大淵・山口, 1965; 大野, 2003)、打ち上げられた海草の下 (Cook & Brinkhurst, 1973) などで発見されることが多い。なお、干満両潮線間とするものと (内田・飯塚, 1931; 大淵・山口, 1965; 原ら, 2016)、潮上帯（高潮汀線）付近 (大場ら, 2015; 原ら, 2016) とするものがある。マングローブ林では、地表20cmよりも浅い所に生息する (Satheeshkumar et al., 2011)。外海に面した砂浜の少ない場所や、砂粒径の非常に荒い場所には生息しないかもしれない (大場ら, 2015)。また、漂着物の少ない海岸では発見されないことが多い (大場ら, 2015)。
砂中では表層から深さ30cmくらいの間に多く見つかる (大場ら, 2015)。
時に通常よりも塩分の濃い環境にも生息し、パルミラ環礁中央部の湖は塩分濃度10％であり、海とは繋がっていないものの、本種が生息する。なお、オーストラリアのクリスマス島では、中央高地の原生林から採集され、Michaelsen (1935) により品種 indicus と命名された。
生態
堆積した海藻類・草類やそれに由来する砂中の有機物を摂食していると考えられ、飼育下では乾燥ワカメやアワビ養殖用人工飼料を食べているのが観察される (大場ら, 2015)。
いくつかの地域では多数の個体が生息するため、密度の大きい場所では干潟の浄化に無視し得ぬ役割を果たしている可能性がある (高島, 2007)。
昔から釣り餌として使われていた (大野, 2003; 大場ら, 2015)。
発光するものの、光が弱く、しかもかなり強く刺激しないと光らないことから、気づかれることは稀であったようだ (神田, 1938; 羽根田・熊谷, 1939; 羽根田, 1972, 全て大場ら, 2015より二次引用)。ただし、Jamieson & Wampler (1973) は暗適応していない目でもはっきりと見ることが出来ると述べている。
グアムやアメリカ合衆国 (Gates, 1982)、モーリシャス (Ljungström, 1972) の個体群は、単為生殖を行っている可能性がある。
インドでは、11〜5月、少数が6月にかけて卵包が生まれる (Subba Rao & Ganapati, 1974)。卵包が産卵される時期の海水濃度は12-33 ‰ (Subba Rao & Ganapati, 1974)。卵胞の長径5 mm (Gates, 1982)、または長径3 - 7 mmで短径2 - 3.5 mm (Subba Rao & Ganapati, 1974)。産卵直後は緑色味を帯びるが、発育が進むに連れ濃ピンク色に変わる (Subba Rao & Ganapati, 1974)。卵包は堆積物の表層に産卵され、深さ15 cmを超えることはない (Subba Rao & Ganapati, 1974)。その他、砂利、岩の表面のデトリタス、浮遊する小枝などに付着して産み付けられることもある (Subba Rao & Ganapati, 1974)。産卵ピーク時には、卵包の密度は750 - 1,825 / m2に達する (Subba Rao & Ganapati, 1974)。1つの卵包から1〜6匹が生まれるが、大部分 (92 %) は1〜3匹である (Subba Rao & Ganapati, 1974)。
イソミミズの卵胞 (Subba Rao & Ganapati, 1974: p. 18 Fig bより)
備考
和名は大淵・山口 (1947) に基づく。飯塚 (1898) は、記載論文とは別に日本語で動物学雑誌に本種の紹介を投稿し、和名をウミミミズとし、飯島（1918）や内田・飯塚 (1931) もこれを用いている。その後、畑井 (1931) はマツシマイソミミズ (松島磯ミミズ) を提案した。また、大淵・山口 (1947) はイソミミズ（ウミミミズ）とした。大淵・山口 (1965) はイソミミズを用いている。しかし、本種は岩石に覆われた磯のような環境には生息しないことから、大石 (1932) が用いた「ハマミミズ」が本種の和名としてふさわしいと大野 (2003) が提唱している。ただし、ハマミミズの名称は図鑑などで用いられたことはないため、次善の策として「ウミミミズ」を用いた方がよい (大野, 2003)。なお、地域名として、明石ではハマミミズ、小倉ではニュウドウ、福岡ではスムシと漁師から呼ばれている (大野, 2003)。
Pontodrilus 属は、Michaelsen (1922, 1928) により Plutellus に含めたが、Stephenson (1930) は 2 属を独立した属として分けた。
Pontodrilus 属の海産種は世界中に広く分布し、多数のシノニムが知られている。日本でも、宮城県松島湾の標本を用いて matsushimensis が記載された (Iizuka, 1898)。しかし、Michaelsen (1910c) により、Pontdorilus 属の海産種は litoralis、matsushimensis、bermudensis の3種に整理された。この時、各種はさらに forma に分けられ、bermudensis には typica と arenae の2タイプ、litoralis には typica と marionis、croflandi、albanyensis の4タイプ、matsushimensis には typica と chathamiana の2タイプとされた。これら3種は、摂護腺導管の形態および輸精管との接合状況により認識された (Easton, 1984)。また、Jamieson (1971c) は bermudensis, matsushimensis, gracilisの 4 種に整理し、さらにインドの陸棲の agnesae Stephenson, 1915 やニュージーランドの湖棲の lacustris Benham, 1903 が本属に含まれる可能性を示した。しかし、これら種群は個体変異が大きいこと、3種がほぼ同所的に分布することから、Easton (1984) によって bermudensis と matsushimensis は litoralis のシノニムとされた(Easton, 1984; Blakemore, 2002, 2003, 2007)。
なお、大場ら (2015) による分子系統解析によって、種内大きな遺伝的分化 (COI 領域、約 10%) が見つかっており、種分化している可能性もある。ただし、大場ら (2015) が示した Group A と Group B と呼ばれる系統的に大きく離れた2グループが同所的に採集されていたが、季節的に住み分けが生じている可能性もあると述べられている。世界中のサンプルを用いた今後の詳細な検討が必要であろう。
シノニムリスト（全リスト）
Pontodrilus marionis Perrier, 1881: 176.
Pontodrilus littoralis Perrier, 1881: 177.
Pontodrilus marionis Rosa, 1888: 2.
Pontodrilus litoralis Rosa, 1888: 2.
Pontodrilus littoralis Beddard, 1891: 272.
Pontodrilus marionis Beddard, 1891: 272.
Pontodrilus arenae Michaelsen, 1892: 222.
Pontodrilus ? bermudensis Michaelsen, 1894a: 183.
Pontodrilus sp. Michaelsen, 1894a: 184.
Pontodrilus hesperidum Beddard, 1894: 37.
Pontodrilus bermudensis Beddard, 1894: 39 (syn. arenae).
Pontodrilus litoralis Beddard, 1895: 469 (syn. marionis).
Pontodrilus bermudensis Beddard, 1895: 469 (syn. arenae, arenicola).
Pontodrilus hesperidum Beddard, 1895: 471.
Pontodrilus insularis Beddard, 1895: 471.
Pontodrilus michaelseni Eisen, 1895: 73.
Pontodrilus matsushimensis Iizuka, 1898: 21.
Pontodrilus matsushimensis 飯塚, 1898: 76 ウミミミズ
(新称). [形態記載]
Pontodrilus matsushimensis Beddard, 1899: 192. [特徴指摘]
Pontodrilus ephippiger laysanianus Michaelsen, 1899b: 217.
Pontodrilus matsushimensis chathamianus Michaelsen, 1899b: 220.
Pontodrilus ephippiger laysanianus Michaelsen, 1899c: 29.
Pontodrilus matsushimensis Michaelsen, 1900: 179.
Pontodrilus matsushimensis chathamiana Michaelsen, 1900: 180.
Pontodrilus litoralis Michaelsen, 1900: 180 (syn. marionis).
Pontodrilus ephippiger Michaelsen, 1900: 180.
Pontodrilus ephippiger laysaniana Michaelsen, 1900: 181 (syn. michaelseni hortensis).
Pontodrilus arenae Michaelsen, 1900: 181 (syn. arenicola, bermudensis).
Pontodrilus insularis Michaelsen, 1900: 181.
Pontodrilus michaelseni Michaelsen, 1900: 182.
Pontodrilus hesperidum Michaelsen, 1900: 182.
Pontodrilus litoralis Cognetti, 1901b: 16.
Pontodrilus chathamensis Benham, 1901: 136.
Pontodrilus arenae Michaelsen, 1903: 87.
Pontodrilus chathamianus Michaelsen, 1903: 87.
Pontodrilus ephippiger Michaelsen, 1903: 87.
Pontodrilus hesperidum Michaelsen, 1903: 87.
Pontodrilus insularis Michaelsen, 1903: 87.
Pontodrilus litoralis Michaelsen, 1903: 87.
Pontodrilus matsushimensis Michaelsen, 1903: 87.
Pontodrilus michaelseni Michaelsen, 1903: 87.
Pontodrilus sp. div. inquirendae Michaelsen, 1903: 87.
Pontodrilus arenae Cognetti, 1905a: 29.
Pontodrilus hesperidum Cognetti, 1905a: 29.
Pontodrilus ephippiger Cognetti, 1908d: 81. [同定形質のみ] (Nov 25, 1908)
Pontodrilus bermudensis Michaelsen, 1910c: 84 (syn. ?arenicola, insularis, arenae, ?hesperidum, michaelseni, ephippiger, ephippiger laysanianus, michaelseni hortensis, laccadivensis) .
Pontodrilus litoralis Michaelsen, 1910c: 89 (syn. marionis, croflandi, albanyensis).
Pontodrilus matsushimensis Michaelsen, 1910c: 91 (syn. matsushimensis chathamianus).
Pontodrilus bermudensis typica Cognetti, 1912: 289. [記述のみ] (?, 1912)
Pontodrilus bermudensis f. typicus Michaelsen, 1913c: 417.
Pontodrilus bermudensis ephippiger Stephenson, 1915: 61.
Pontodrilus agnesae Stephenson, 1915: 61.
Pontodrilus bermudensis f. ephippiger Stephenson, 1916: 311.
Pontodrilus bermudensis f. ephippiger Stephenson, 1917: 375.
Pontodrilus bermudensis f. ephippiger Stephenson, 1920: 202.
Pontodrilus bermudensis Michaelsen, 1921b: 12.
Plutellus (Pontodrilus) bermudensis Michaelsen, 1922: 22.
Pontodrilus bermudensis Stephenson, 1923: 180 (syn. insularis, ephippiger, arenae, michaelseni, hesperidum, laccadivensis).
Pontodrilus agnesae Stephenson, 1923: 182.
Plutellus (Pontodrilus) bermudensis f. typica Michaelsen, 1924c: 389.
Pontodrilus bermudensis Gates, 1926c: 150.
Plutellus (Pontodrilus) bermudensis Michaelsen, 1928: 10.
Pontodrilus bermudensis Aiyer, 1929: 53.
Pontodrilus bermudensis Stephenson, 1931: 51.
Pontodrilus matsushimensis 内田・飯塚, 1931: 1069. [同定形質のみ]
Pontodrilus matsushimensis 畑井, 1931: 202 マツシマイソミミズ (新称). [記述のみ]
Pontodrilus bermudensis Gates, 1932a: 364. [記述のみ]
Plutellus (Pontodrilus) bermudensis Michaelsen, 1935: 106.
Plutellus (Pontodrilus) matsushimensis f. indicus Michaelsen, 1935: 106.
Pontodrilus bermudensis Chen, 1938: 379 (syn. matsushimensis). [形態記載]
Pontodrilus sp. Kobayashi, 1941: 403.
Pontodrilus bermudensis Gates, 1942: 90.
Pontodrius gracilis Gates, 1942: 90.
Pontodrilus matsushimensis 大淵・山口, 1947: 1369 イソミミズ（ウミミミズ） (新称). [同定形質のみ]
Pontodrilus matsushimensis Yamaguchi, 1953: 309. [記述のみ]
Pontodrilus matsushimensis 大淵・山口, 1965: 548 イソミミズ. [同定形質のみ]
Pontodrilus bermudensis Righi, 1968: 369.
Pontodrilus litoralis Jamieson, 1971c: 89 (syn. marionis, crosslandi, albanyensis). [同定形質のみ]
Pontodrilus bermudensis Jamieson, 1971c: 90 (syn. arenicola, insularis, arenae, hesperidum, michaelseni, ephippiger, laccadivensis). [記述のみ]
Pontodrilus matsushimensis Jamieson, 1971c: 90 (syn. chathamianus). [記述のみ]
Pontodrilus gracilis Jamieson, 1971c: 90.
Pontodrilus bermudensis Cook & Brinkhurst, 1973: 17. [同定形質のみ] (May ??, 1973)
Pontodrilus gracilis Cook & Brinkhurst, 1973: 18. [同定形質のみ] (May ??, 1973)
Pontodrilus bermudensis Jamieson & Wampler, 1973: 665 (syn. arenicola, insularis, arenae, hesperidum, michaelseni, ephippiger, ephippiger laysanianus, michaelseni hortensis, laccadivensis). [同定形質のみ]
Pontodrilus bermudensis Subba Rao & Ganapati, 1974: 18. [記述のみ]
Pontodrilus bermudensis Sims, 1978: 671.
Pontodrilus matsushimensis Easton, 1981: 45 (syn. matsushimensis var. chathamianus). [同定形質のみ] (Apr 30, 1981)
Pontodrilus bermudensis Gates, 1982: 33 (syn. hesperidum, michaelseni, michaelseni hortensis).
Pontodrilus gracilis Gates, 1982: 35.
Pontodrilus bermudensis Julka, 1982: 130. [形態記載]
Pontodrilus litoralis Easton, 1984: 114.
Pontodrilus litoralis Erséus et al., 1990: 110. [記述のみ]
Pontodrilus bermudensis Zicsi, 1993: 139.
Pontodrilus litoralis Blakemore, 2003: 12.
Pontodrilus litoralis 大野, 2003: 4.
Pontodrilus litoralis Blakemore, 2003: 12 (syn. marionis, bermudensis, matsushimensis, matsushimensis chathamensis, matsushimensis indica). [記述のみ]
Pontodrilus litoralis Gobi et al., 2004: 1712. [同定形質のみ]
Pontodrilus litoralis James et al., 2005: 1022. [NMNS 4054-029~030]
Pontodrilus litoralis Shen et al., 2005: 12 (syn. marionis, bermudensis, matsushimensis).
Pontodrilus litoralis Brown & James, 2006: 147.
Pontodrilus bermudensis Huang et al., 2006: 17. [記述のみ]
Pontodrilus litoralis Huang et al., 2006: 17. [記述のみ]
Pontodrilus litoralis 高島, 2007: 194.
Pontodrilus litoralis Coupland & McDonald, 2008: 182. [記述のみ]
Pontodrilus litoralis Blakemore, 2008d: 38 (syn. marionis, bermudensis, matsushimensis, matsushimensis chathamensis, matsushimensis indica). [記述のみ] (Dec ?, 2008)
Pontodrilus litoralis Tsai et al., 2009: 38.
Pontodrilus litoralis Csuzdi & Pavlíček, 2009: 12. [記述のみ]
Pontodrilus bermudensis Reynolds, 2011a: 234. [記述のみ] (Apr, 2011)
Pontodrilus gracilis Reynolds, 2011a: 235. [記述のみ] (Apr, 2011)
Pontodrilus litoralis Herrera, 2011: 2.
Pontodrilus litoralis Satheeshkumar et al., 2011: 407. [同定形質のみ]
Pontodrilus litoralis Blakemore, 2012b: 17 (syn. marionis, bermudensis, matsushimensis, albanyensis, cygni, indica, matsushimensis chathamensis, matsushimensis indica, gracilis). [記述のみ] (Feb 28, 2012)
Pontodrilus litoralis Blakemore et al., 2012: 302. [NIBR IV0000245076]
Pontodrilus litoralis Blakemore, 2013: 39.
Pontodrilus litoralis Prantoni et al., 2013: . [記述のみ]
Pontodrilus litoralis Narayanan et al., 2014: 473. [同定形質のみ]
Pontodrilus matsushimensis 石田ら, 2014: 255. [記述のみ] (Dec 28, 2014)
Pontodrilus litoralis Szederjesi, 2015: 149. [記述のみ]
Pontodrilus litoralis 大場ら, 2015: 3. [記述のみ]
Pontodrilus litoralis Reynolds, 2015v: 118. [記述のみ] (Dec, 2015)
Pontodrilus bermudensis Reynolds, 2015v: 118. [記述のみ] (Dec, 2015)
Pontodrilus litoralis 原ら, 2016: 5. [記述のみ] (Mar., 2016)
[要検討]
Pontodrilus albanyensis cygni
Lumbricus litoralis Grube, 1855: 127.
Pontoscolex arenicola (part) Schmarda, 1861: 11.
P. marionis Perrier, 1874: 1582.
P. marionis Perrier, 1881: 176.
Cryptodrilus insularis Rosa, 1891: 387.
Pontodrilus bermudensis Beddard, 1891: 88-96
P. arenae Michaelsen, 1892: 222.
P. michaelseni hortensis Eisen, 1895.
P. insularis Michalsen, 1897: 173.
P. ephippiger Rosa, 1898: 281.
P. arenae Michaelsen, 1899: 214.
P. michaelseni hortensis Eisen, 1900: 241.
P. laccadivensis Beddard, 1903: 374.
P. arenae Moreira, 1903: 130.
P. laccadivensis Beddard, 1906: 560.
P. croflandi Beddard, 1906: 561.
P. ephippiger Michaelsen, 1907: 187.
P. ephippiger Michaelsen, 1907: 43.
P. albanyensis Michaelsen, 1907: 185.
P. ephippiger Cognetti, 1908: 81.
P. bermudensis Michaelsen, 1921: 12.
P. bermudensis Richards, 1931: 444.
P. bermudensis ephippiger Jackson, 1931: 71-136
P. bermudensis Gates, 1942: 90.
P. bermudensis + gracilis Gates, 1943: 99+100.
P. bermudensis + gracilis Gates, 1954: 240+241.
P. bermudensis Rao, 1974: 1
引用文献
Aiyer, K.S.P., 1929. An account of the oligochaeta of Travancore. Records of Indian Museum 31(1): 13-76.
Beddard, F.E., 1894. Some new or little known Oligochaeta. Proceedings of the Royal Physical Society of Edinburgh 12: 30-45.
Beddard, F.E., 1891. The classification and distribution of earthworms. Proceedings of the Royal Physical Society of Edinburgh 10: 235-290.
Beddard, F.E., 1895. A Monograph of the order of Oligochaeta. Oxford at the Clarendon Press. pp. 769.
Beddard, F.E., 1899. On a collection of earthworms from New Britain, the Solomon Islands, the New Hebrides, and the Loyalty Islands. Zoological Results Based on Material Collected in New Britain, New Guinea, Loyalty Islands and Elsewhere 1(2): 181-194.
Benham, W.B., 1901. On some earthworms from the islands around New Zealand. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute 33: 129-144.
Blakemore, R.J., 2003. Japanese earthworms (Annelida: Oligochaeta): A review and checklist of species. Organisms Diversity and Evolution 11: 1-43.
Blakemore, R.J., 2008d. A review of Japanese earthworms after Blakemore (2003). In: Ito MT, Kaneko N, (eds.), A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World, 2nd Edition (2006) and Supplemental. COE soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication.
Blakemore, R.J., 2012b. Japanese earthworms revisited a decade on. Zoology in the Middle East 58 suppl 4: 15-22.
Blakemore, R.J., 2013. Jeju-do earthworms (Oligochaeta: Megadrilaceae) - Quelpart Island revisited. Journal of Species Research 2(1): 15-54.
Blakemore, R.J., Cho, J.L., Park, T.S., 2012. Six exotic terrestrial earthworms (Oligochaeta: Megadrilacea: Moniligastridae, Lumbricidae, Ocnerodrilidae & Megascolecidae) newly added to Korean species biodiversity list. Zootaxa 3368: 300-304.
Browon, G.G., James, S.W., 2006. Earthworm biodiversity in Sao Paulo state, Brazil. European Journal of Soil Biology 42: S145-S149.
Chen, Y., 1938. Oligochaeta from Hainan, Kwangtung. Contribution from the
Biological Laboratory of the Science Society of China, Zoological Series 12(10): 375-427.
Cognetti, L., 1901b. Res Italicae. III. Gli Oligocheti della Sardegna. Bollettino dei Musei di Zoologia ed Anatomia Comparata della R. Università di Torino 16(404): 1-26.
Cognetti, L., 1905. Gli Oligocheti della regione Neotropicale. Mem. R. Acad. Soc. Torino 56: 1-72.
Cognetti, L., 1908d. Lombrichi raccolti dal cav. Leonardo Fea nelle isole del Capo Verde e nel golfo di Guinea. Annali del Museo Civico di storia naturale di Genova 4: 79-118.
Cognetti, L., 1912. Oligochètes Recueillis pendant les expéditions à la Nouvelle Guinée méridionale conduites par Mr. H.A. Lorentz en 1907 et 1909-1910 et par Mr. J.W.R. Koch, medecin de l'expedition en 1904. Nova Guinea 9(3): 289-304.
Cook, D.G., Brinkhurst, R.O., 1973. Marine Flora and Fauna of the Northeastern United States. Annelida: Oligochaeta. NOAA Technical Report NMFS CIRC-374. U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service. WA, USA. pp 1-24.
Csuzdi C, Pavleíček T, 2009. New records of earthworms from Guadeloupe with description of a new species (Oligochaeta: Glossoscolecidae, Acanthodrilidae, Megascolecidae and Eudrilidae). Opuscula Zoologica Budapest 40(1): 9-15.
Easton, E.G., 1981. Japanese earthworms: A synopsis of the Megadrile species (Oligochaeta). Bulletin of the British Museum Natural History (Zoology) 40(2): 33-65.
Easton, E.G., 1984. Earthworms (Oligochaeta) from islands of the south-western Pacific, and a note on two species from Papua New Guinea. New Zealand Journal of Zoology 11: 111-128.
Erséus, C., Sun, D., Liang, Y., Sun, B., 1990. Marine Oligochaeta of Jiaozhou Bay, Yellow Sea coast of China. Hydrobiologia 202: 107-124.
Gates, G.E., 1926c. Notes on earthworms from various places in the provinces of Burma, with descriptions of two new species. Records of the Indian Museum 28: 141-170.
Gates, G.E., 1932a. The earthworms of Burma. III. The Megascolecinae. Records of the Indian Museum 34: 357-549.
Gates, G. E., 1942. Check list and bibliography of north American earthworms. American Midland Naturalist 27(1): 86-108.
Gates, G.E., 1982. Farewell to north American Megadriles. Megadrilogica 4(1/2): 12-77.
Gobi M, Suman J, Ravikumar C, Vijayalakshmi GS, 2004. New site record of an earthworm Pontodrilus litoralis in the Tuticorin backwater area. Zoos' Print Journal 19(12): 1712.
原直誉, 内藤将志, 金郁彦, 豊田鮎, 大場裕一, 2016. 淡路島におけるイソミミズ Pontodrilus litoralis の分布. 豊田ホタルの里ミュージアム研究報告書 8: 5-7.
畑井新喜司, 1931. みみず. 改造社. 218 pp. (復刻 みみず. 1980年 サイエンティスト社より)
Herrera, H.W., 2011. CDF checklist of Galapagos annelids- terrestrial earthworms. In: Bungartz, F., Herrera, H., Jaramillo, P., Tirado, N., Jímenez-Uzcategui, G., Ruiz, D., Guézou, A., Ziemmeck, F. (eds.) Charles Darwin Foundation Galapagos Species Checklist. Charles Darwin Foundation, Puerto Ayora, Galapagos, pp. 1-3.
Huang, J., Qin, X., Zheng, J.S., Chong, W., Dong, M.Z., 2006. Research on earthworm resources of China: I. Check-list and distribution. Journal of China Agricultural University 11(3): 9-20.
飯島魁, 1918. 動物学提要. 大日本図書, 東京. 590 pp.
Iizuka, A., 1989. On a new species of littoral Oligochaeta (Pontodrilus matsushimensis). Annotationes Zoologicae Japonenses 2: 21-28.
飯塚啓, 1898. 海産貧毛環虫類ノ一新種ニ就テ. 動物学雑誌 10(113): 76-82.
石田惣, 山田浩二, 山西良平, 和田太一, 渡部哲也, 2014. 大阪府の汽水域・砂浜域の無脊椎動物および藻類相. 自然史研究 3(15): 237–271.
James, S.W., Shih, H.T., Chang, H.W., 2005. Seven new species of Amynthas (Clitellata: Megascolecidae) and new earthworm records from Taiwan. Journal of Natural History 39(14): 1007-1029.
Jamieson, B. G. M., 1971c. A review of the megascolecoid earthworm genera (Oligochaeta) of Australia. Part III - The subfamily Megascolecinae. Memoirs of the Queensland Museum 16: 69-102.
Jamieson, B. G. M., Wampler, J. E., 1979. Bioluminescent Australian earthworms. II. Taxonomy and preliminary report of bioluminescence in the genera Spenceriella, Fletcherodrilus and Pontodrilus (Megascolecidae: Oligochaeta). Australian Journal of Zoology 27: 637-669.
Julka, J.M., 1982. Earthworm fauna of the Andaman and Nicobar Islands, India. Records of the Zoological Survey of India 80: 127-155.
環境省自然環境局生物多様性センター, 2007. 第7回自然環境保全基礎調査. 浅海域生態系調査（干潟調査）業務報告書. 環境省自然環境局生物多様性センター, 山梨県.
Kobayashi, S., 1941b. On some earthworms from the south sea islands. II. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. Ser. 4. 16(4): 391-405.
増野和幸, 河野敬介, 松田真紀子, 2022. 島根県西部を主とした海岸性の無脊椎動物. ホシザキグリーン財団研究報 (25): 127–155.
Michaelsen, W., 1892. Terricolen der berliner zoologischen sammlung. II. Archiv für Naturgeschichte 58(1): 14-261.
Michaelsen, W., 1899b. Oligochäten von den Inseln des Pacific, nebst Erörterungen zur systematick der Megascolecidon. Jahrbuch der Hamburgischen Wissenschaftliche Anstalten, Hamburg 12: 211-246.
Michaelsen, W., 1899c. Terricolen von verschiedenen Gebieten der Erde. 2. Beiheft Jahrbuch der Hamburgischen Wissenschaftliche Anstalten, Hamburg 16: 1-122.
Michaelsen, W., 1900. Oligochaeta. Das Tierrich 10: 1-575.
Michaelsen, W., 1903. Die Geographische Verbreitung der Oligochaeten. Friedländer & Sohn, Berlin.
Michaelsen, W., 1910c. Oligochäten von verschiedenen Gebieten. Mitteilungen aus dem Naturhistorischen Museum in Hamburg 27: 47-169.
Michaelsen, W., 1913c. The Oligochaeta of Natal and Zululand. Annals of the Natal Government Museum, Pietermaritzburg 13: 397-458.
Michaelsen, W., 1921b. Neue und wenig bekannte Oligochäten aus skandinavischen Sammlungen. Arkiv för Zoologi 13(19): 1-25.
Michaelsen, W., 1924c. Oligochäten von Niederländisch-Indien. Treubia 4: 397-401.
Michaelsen, W., 1928c. Die Oligochäten Borneos. Arkiv för Zoologi 20(3): 1-60. [in German]
Michaelsen, W., 1935. Oligochaeta from Chirstmas Island, south of Java. Journal of Natural History ser. 10 15(85): 100-108.
Narayanan SP, Sathrumithra S, Kuriakose D, Christopher G, Thomas AP, Julka JM, 2014. Second record of Pontodrilus litoralis (Grube, 1855) (Annelida: Oligochaeta) from Kerala State, India. Journal of Global Biosciences 3(2): 473-476.
大場裕一, 松田真紀子, 藤森憲臣, 池谷治義, 川野敬介, 2015. 日本産発光性貧毛類イソミミズ Pontodrilus litoralis のDNAバーコード解析. 豊田ホタルの里ミュージアム研究報告書 7: 1-10.
大淵眞龍, 山口英二, 1947. 貧毛綱. In: 内田清之助 (編), 改訂増補 日本動物図鑑. 北隆館, 東京. pp. 1352-1378.
大淵真龍, 山口英二, 1965. 環形動物 貧毛綱. In: 内田亨 (編), 新日本動物図鑑 上. 北隆館、東京 p.533-563.
大野正男, 2003. 海辺で生きるウミミミズ. 千葉県立中央博物館友の会ニュース 50: 4-5.
Perrier, E., 1881. Etudes sur l'organisation des Lombriciens terrestres. IV. Organisation des Pontodrilus (E. P.). Archives de Zoologie expérimentale et générale 9: 175-248.
Prantoni AL, Domênico MD, Lana PC, 2013. A taxonomic overview of marine and estuarine oligochaetes from Brazil. Marine Biodiversity 44: 275–278.
Reynolds, J.W., 2011a. The earthworms (Oligochaeta: Acanthodrilidae, Eudrilidae, Glossoscolecidae, Komarekionidae, Lumbricidae, Lutodrilidae, Megascolecidae, Ocnerodrilidae, Octochaetidae and Sparganophilidae) of southeastern United States. Megadrilogica 14(9-12): 175-318.
Reynolds, J.W., 2015v. A checklist by counties of earthworms (Oligochaeta: Acanthodrilidae, Glossoscolecidae, Lumbricidae, Megascolecidae, Ocnerodrilidae, Octochaetidae) in Hawaii, USA. Megadrilogica 19: 123-145.
Righi, G., 1968. Sôbre alguns Oligochaeta do Brasil. Rev. brasil. Biol. 28(4): 369-382.
Rosa, D., 1888. Sui generi Pontodrilus, Microscolex e Photodrilus. Bollettino dei Musei di Zoologia ed Anatomia Comparata della R. Università di Torino 3(39): 1-4.
Satheeshkumar P, Khan AB, Senthilkumar D, 2011. Annelida, Oligochaeta, Megascolecidae, Pontodrilus litoralis (Grupe, 1985): first record from Pondicherry mangroves, southeast coast of India. International Journal of Zoological Research 7(6): 406-409.
Shen, H.P., Tsai, S.C., Tsai, C.F., 2005. Occurence of the earthworms Pontodrilus litoralis (Grube, 1855), Metaphire houlleti (Perrier, 1872) and Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826) from Taiwan. Taiwania 50(1): 11-21.
Sims, R.W., 1978. Megadriacea (Oligochaeta). In: Werger MJA (ed), Biogeography and Ecology of Southern Africa. Monographiae Biologicae, No. 31. pp. 661-676.
Stephenson, J., 1915. On some Indian Oligochaeta, mainly from southern India and Ceylon. Memoirs of the Indian Museum 6: 35-108.
Stephenson, J., 1916. On a collection of Oligochaeta belonging to the Indian Museum.Records of the Indian Museum 12: 299-354.
Stephenson, J., 1917. On a collection of Oligochaeta from various parts of India and further India. Records of the Indian Museum 13: 353-416.
Stephenson, J., 1920. On a collection of Oligochaeta from the lesser-known parts of India and from eastern Persia. Memoirs of the Indian Museum 7: 191-261.
Stephenson, J., 1923. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Oligochaeta. Taylor & Francis, London. 518 pp.
Stephenson, J., 1931. Oligochaeta from Burma, Kenya, and other parts of the world. Proceedings of the Zoological Society of London 1931: 33-92.
Subba Rao BVSSR, Ganapati PN, 1974. On the breeding and cocoons of a littoral oligochaete Pontodrilus bermudensis Beddard. Current Science 431: 18.
Szederjesi, T., 2015. New earthworm records from various parts of Greece (Oligochaeta: Lumbricidae, Acanthodrilidae, Megascolecidae, Ocnerodrilidae). Opuscula Zoologica, Budapest 46(2): 143-152.
高島義和, 2007. 環形動物門. 貧毛綱. In: 環境省自然環境局生物多様性センター (ed.) 第7回自然環境保全基礎調査. 浅海域生態系調査（干潟調査）業務報告書. 環境省自然環境局生物多様性センター, 山梨県. pp. 194-195.
Tsai, C.F., Shen, H.P., Tsai, S.C., Lin, K.J., Hsieh, H.L., Yo, S.P., 2009. A checklist of oligochaetes (Annelida) from Taiwan and its adjacent islands. Zootaxa 2133: 33-48.
内田亨, 飯塚啓, 1931. 貧毛目. In: 飯塚啓, 丘浅次郎, 大島廣 et al., (eds.) 学生版 動物図鑑. 北隆館, 東京. pp. 1067-1069.
Yamaguchi H, 1953. Studies on the aquatic Oligochaeta of Japan. VI. A systematic report, with some remarks on the classification and phylogeny of the Oligochaeta. Journal of Faculty of Science, Hokkaido University Ser. VI. (Zoology) 11: 277-342.
Zicsi, A., 1993. Some Megadrili Oligochaeta of the Caribbean region. Revue Suisse de Zoologie 100(1): 137-142.
[要検討 (Easton, 1984より)]
Beddard 1891b, 1895, 1903, 1906; Benham 1901; Cernosvitov 1942; Cognetti 1901, 1908; Cosin 1982; Eisen
1895, 1900; Gates 1926, 1936, 1943, 1954, 1972, 1982; Grube 1855; Jackson 1931; Jamieson 1981; Kobayashi 1941; Ljunstrom 1972; Michaelsen 1894, 1899a, b, c, 1907a, b, 1910c, 1913a, b, 1921, 1922,
1924, 1927, 1930, 1935; Moreira, 1903; Omodeo 1956; Perrier 1874; Rosa 1891, 1898; Soota & Julka 1970; Stephenson 1914, 1915a, b, 1917, 1920, 1931