ヨコハラトガリミミズ

 フトミミズ科アズマフトミミズ属

ヨコハラトガリミミズ Amynthas carnosus (Goto & Hatai, 1899)

Perichaeta carnosa Goto & Hatai, 1899: 15.

Pheretima carnosa Michaelsen, 1900: 260; 畑井, 1931: 183; Kobayashi, 1936b: 115, 1938b: 161; Ohfuchi, 1937b: 56; 大淵, 1938b: 178, 1939: 402; 小林, 1941d: 376; 大淵・山口, 1947: 1364; Yamaguchi, 1962: 2; 山口, 1962: 19; Song & Paik, 1970a: 10; 上平, 1973a: 55, 2015a: 41, 2016a: 13; 中村, 1998: 26; Ishizuka, 1999a: 58.

Amynthas carnosus Sims & Easton, 1972: 235; Blakemore, 2003: 13, 2008d: 42, 2012b: 17, 2012: 36, 2013: 24; 上平, 2020a: 2.

Pheretima ? carnosa 上平, 2013: 43.

Pheretima kyamikia Kobayashi, 1934a: 1; 小林, 1935: 128.

Amynthas kyamikius Sims & Easton, 1972: 235.

Pheretima monstrifera Kobayashi, 1936c: 168, 1938b: 161.

Amynthas monstriferus Sims & Easton, 1972: 235.

Amynthas monsoonus James, et al., 2005: 1012.

Amynthas nanshanensis Tsai et al., 2009: 40.

 

[non Amynthas carnosus]

Amynthas carnosus Shen et al., 2005: 97; Huang et al., 2006: 11; Tsai et al., 2009: 38.

 

【亜種】

Amynthas carnosus roki Blakemore, 2013

 Amynthas carnosus roki Blakemore & Lees, 2013: 129.

タイプ標本

基産地:東京

タイプ標本所在地:不明

Blakemore (2012)により仙台産の個体を用いてネオタイプが指定された(国立科学博物館 [NMST An435])

形態

<外部形態>

 体長 153 mm (原記載) または 110-247 mm で多くは 150-220 mm (Kobayashi, 1936b)、133-340 mm (山口, 1962)、体幅 7-8 mm (原記載) または 6-11 mm (Kobayashi, 1936b)、5-10 mm (山口, 1962)、体節数 106 (原記載) または 88-129 (Kobayashi, 1934a)、110-146 (Kobayashi, 1936b)、106-179 (山口, 1962)。なお、第 2-13 体節には、二次体節が発達する。第一背孔は第 13/14 体節間溝 (原記載) または第 12/13 体節間溝 (Kobayashi, 1934a, 1936b; Ohfuchi, 1937b)。

 剛毛数は、第 7 体節で 35-43 本、第 20 体節で 62-69 本。

 環帯は第 14-16 体節を占め、剛毛を欠く。受精嚢孔は 4 対で、第 5/6/7/8/9 体節間溝に存在する。ただし、タイプ標本では 第 6/7/8/9 体節間溝の 3 対であり、degraded morph であろうと考えられ (Kobayashi, 1936b; Ohfuchi, 1937b)、まれにこのような退化個体が出現する (Kobayashi, 1936b)。本種の受精囊孔は、フトミミズ科の他の種に比べて大きく目立つ (Ohfuchi, 1937b)。受精囊孔間距離は、体周の 1/3 程度 (Ohfuchi, 1937b)。受精囊孔間剛毛は第 6 体節では 10-19 本、第 7 体節では 11-22 本、第 8 体節では 13-26 本 (Kobayashi, 1936b)。第 7-8 体節の剛毛線より前の腹中央付近に 1 対の性徴があるが (Goto & Hatai, 1899)、Kobayashi (1936b) や Ohfuchi (1937b) は第 8-9 体節だと報告している。朝鮮半島で 200 個体以上の検討を行った Kobayashi (1936b) も、第 8-10 体節のみに性徴があることを報告している。性徴は、腹側中央だけでなく、受精囊孔近くの剛毛よりも前や、剛毛線より後ろに存在する場合もある (Kobayashi, 1936b)。ただし、半数近くは性徴を完全に欠く (Kobayashi, 1936b)。性徴は、直径 0.9 x 0.7 mm 程度の楕円形 (Ohfuchi, 1937b)。雄性孔は第 18 体節の体側に近いあたりに存在する。雄性孔間剛毛は 14 本 (原記載) または 12-26 本 (Kobayashi, 1936b)、16-18 本 (Yamaguchi, 1962)、16-19 本 (Ohfuchi, 1937b)、21 本 (Kobayashi, 1934a)。なお、受精囊孔や雄性孔間剛毛を20 本以上持つ個体の割合は、朝鮮半島では北西に行くほど高くなると報告されている (Kobayashi, 1936b)。第 18 体節には 2 対の性徴があり、1 対は剛毛線より前の腹中央付近に、もう 1 対は雄性孔より少し内側で剛毛線より後ろに存在する。第 19 体節には 1 対の性徴があり、第 18 体節の腹側中央の性徴とほぼ同じ位置に存在する。これらの性徴は直径 0.7 mm (Ohfuchi, 1937b; 大淵, 1939)。性徴の頂部はかなり広く凹み、室状 (大淵, 1939)。雄性孔域の腹側中央の性徴を欠くこともある。ただし、Yamaguchi (1962) は環帯以降には性徴が全くなかったと報告している。また、朝鮮半島では半数には雄性孔域の性徴を全く欠く (Kobayashi, 1936b)。一方で、合計 3 対の性徴を持つ個体はわずか 2 % (Kobayashi, 1936b)。

 

<内部形態>

 腸管は第 15 体節から始まる。腸盲嚢は鋸歯状で (Ohfuchi, 1937b)、第 27 体節に開口し、第 23 体節まで達する。

 第 10 体節の心臓は存在することが多いが、ときに退化している (Kobayashi, 1936b)。

 受精嚢は 4 対で、第 6-9 体節に存在する。受精囊主嚢の嚢状部は長さ 3.2 mm、幅 1.3 mm で長いハート形で、表面はなめらかで縁は不定形 (Ohfuchi, 1937b)。導管は嚢状部と同長 (Ohfuchi, 1937b)。副嚢は直線的で、主嚢の半分の長さで、長さ 1.5 mm、導管は 1.3 mm (Ohfuchi, 1937b)。貯精嚢は第 11-12 体節に存在し、背面は 3 つの小葉に分かれる。卵嚢は存在する。摂護腺は大きく、第 16-20 体節を占める。性徴の内側には胞状生殖腺が存在する。

 

 

ヨコハラトガリミミズの性徴の分布

Perichaeta carnosa (=Amynthas carnosus) の性徴の分布(原記載図) (Goto & Hatai, 1899, p. 15, fig. 4 より)

Perichaeta carnosa (=Amynthas carnosus) の受精囊の形態(原記載図) (Goto & Hatai, 1899, p. 16, fig. 5 より)

ヨコハラトガリミミズの受精囊

Pheretima carnosa (=Amynthas carnosus) の貯精嚢の形態変異 (Kobayashi, 1936b, p. 135, fig. 3 より)


ヨコハラトガリミミズの性徴の分布

Pheretima carnosa (=Amynthas carnosus) の受精囊孔域の性徴の分布 (Kobayashi, 1936b, p. 131, fig. 1 より)

ヨコハラトガリミミズの性徴の分布

Pheretima carnosa (=Amynthas carnosus) の雄性孔域の性徴の分布 (Kobayashi, 1936b, p. 132, fig. 2 より)


分布

 北海道から本州、四国、九州にかけて分布する。ただし、中国地方では記録されていない。小林 (1941c) は壱岐、五島列島で幼体が採集されたと述べているが、詳細は示していない。その後、上平 (2008) により福岡県太宰府から得られているため、九州における分布は確実である。今後、小林 (1941c) で示された壱岐や五島列島における本種の分布を確認する必要がある。

 

 国外では、朝鮮半島本土 (Kobayashi, 1934a; 小林, 1935) および済州島 (Blakemore, 2013) に分布する。

図:これまでに出版された文献に基づく、ヨコハラトガリミミズの分布確認地点


生息環境

 主に畑や、畑の周囲の生け垣の下などに生息する (畑井, 1931)。

生態

 主に 10-70 cm の深さで採集され、冬季は 主に 30 cm の深さで得られている (小林, 1938a)。

備考

 畑井 (1931) は和名を「ヨコハラトガリ」と提唱し、その後しばらくこの和名が用いられたが (山口, 1962)、その後大淵・山口(1947)により「ヨコハラトガリミミズ」に変更されている。

 

 Beddard (1900) は本種を、現在ハワイミミズ Amynthas gracilis のシノニムとされている A. hawayanus のシノニムし、Easton (1981) も疑問符付きでハワイミミズ A. gracilis のシノニムとした。

 

 Kobayashi (1936c) は monstrifera を記載したが、carnosus との形態比較は行っていない。

 

 Blakemore (2012) は、斎藤報恩会から国立科学博物館に移管されたコレクションの中にあった仙台市で採集された個体を元に、ネオタイプの指定を行った。これは、原記載を行った畑井新喜司教授もしくはその弟子であった大淵真龍博士によって採集・解剖・同定されたものである可能性がある。この時韓国で記載された、mostriferakimhaeiensissinsiensisbaemsagolensis が新たにシノニムとされた。さらに、Blakemore (2013) はかつて本種のシノニムとされた A. pingi を独立種とする一方で、海南島で記載された A. taiwumontis を本種のシノニムとした。

 

 なお、Shen et al. (2005) により報告された台湾の記録は、性徴の大きさやその分布、受精囊の形態が異なることから、別種だと考えられるため (Blakemore, 2013)、台湾における本種の分布の有無は、今後の精査が必要である。

 

 Blakemore & Lees (2013) は、韓国で採集された標本を基に亜種 roki Blakemore, 2013 を記載した。特徴は、受精囊孔がU字型であること、性徴を欠くことであり、DNA barcodeによって差が支持されている。ただし、形態・分子系統学的解析に用いられたサンプル数は不十分であり、地理的・種内変異を検証する必要がある。また、韓国・仁川市では基亜種と亜種 roki が同所的に採集されている。

 

シノニムリスト

Perichaeta carnosa Goto & Hatai, 1899: 15. [形態記載]

Pheretima carnosa Michaelsen, 1900: 260. [同定形質のみ]

Pheretima carnosa 畑井, 1931: 183 ヨコハラトガリ (新称). [同定形質のみ]

Pheretima kyamikia Kobayashi, 1934a: 1. [形態記載]

Pheretima kyamikia 小林, 1935: 128. [記述のみ]

Pheretima carnosa Kobayashi, 1936b: 115 (syn. hawayana [part], pingi syn. nov., kyamikia syn. nov.). [形態記載]

Pheretima monstrifera Kobayashi, 1936c: 168. [形態記載]

Pheretima carnosa Ohfuchi, 1937b: 56. [形態記載]

Pheretima carnosa 大淵, 1938b: 178. [記述のみ]

Pheretima carnosa 小林, 1938a: 7. [記述のみ]

Pheretima carnosa Kobayashi, 1938b: 161. [記述のみ]

Pheretima monstrifera Kobayashi, 1938b: 161. [記述のみ]

Pheretima carnosa 大淵, 1939: 402. [記述のみ]

Pheretima carnosa 小林, 1941c: 260. [記述のみ]

Pheretima carnosa 小林, 1941d: 376. [記述のみ]

Pheretima carnosa 小林, 1941g: 513. [記述のみ]

Pheretima carnosa 大淵・山口, 1947: 1364 ヨコハラトガリミミズ (新称). [同定形質のみ]

Pheretima carnosa Yamaguchi, 1962: 2 (syn. pingi, kyamikia). [形態記載]

Pheretima carnosa 山口, 1962: 19 (syn. pingi, kyamikia). [形態記載]

Pheretima carnosa Song & Paik, 1970a: 10 (syn. hawayanus [parts.], pingikyamikia).

Amynthas carnosus Sims & Easton, 1972: 235. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Amynthas kyamikius Sims & Easton, 1972: 235. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Amynthas monstriferus Sims & Easton, 1972: 235. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Pheretima carnosa 上平, 1973a: 55 ヨコハラトガリミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)

Pheretima carnosa 中村, 1998: 26 ヨコハラトガリミミズ. [記述のみ]

Pheretima carnosa Ishizuka, 1999a: 58.

Pheretima carnosa 上平, 2003e: 46. [記述のみ]

Amynthas carnosus Blakemore, 2003: 13. [同定形質のみ]

Amynthas monsoonus James, et al., 2005: 1012. [NMNS 4054-005]

Pheretima carnosa 上平, 2008: 32. [記述のみ]

Amynthas carnosus Blakemore, 2008d: 42 (syn. ? pingi, kyamikia, ? youngtai, sangyeoli, ? nanshanensis, ? monsoonus) [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Amynthas nanshanensis Tsai et al., 2009: 40.

Amynthas carnosus Blakemore, 2012b: 17 (syn. ? pingikyamikiayoungtai, sangyeoli, ? nanshanensis? monsoonus, fuscus syn. nov.). [記述のみ] (Feb 28, 2012)

Amynthas carnosus Blakemore, 2012: 36 (syn. hawayanus [parts.], kyamikiamonstrifera syn. nov.diffringens (part.), gracilis (parts.), youngtaikimhaeiensis syn. nov.sinsiensis syn. nov.baemsagolensis syn. nov.?monsoonus).

Amynthas carnosus Blakemore, 2013: 24 (syn. kyamikia, monstrifera, sangyeoli, youngtai, kimhaeiensis, sinsiensis, baemsagolensis, monsoonus, taiwumontis syn. nov.).

Amynthas carnosus roki Blakemore, 2013: 129. [形態記述]

Pheretima carnosa? 上平, 2013: 43.

Pheretima carnosa 上平, 2015a: 41. [記述のみ]

Pheretima carnosa 上平, 2016a: 13.

Amynthas carnosus 上平, 2020a: 2. [記述のみ]

 

[non Amynthas carnosus]

Amynthas carnosus Shen et al., 2005: 97 (syn. pingikyamikiagracilis (part.), sangyeoli).

Amynthas carnosus Huang et al., 2006: 11. (= Amynthas pingi)

Amynthas carnosus Tsai et al., 2009: 38.

 

[要検討]

youngtai, sangyeoli, nanshanensis, monsoonus, taiwumontis

引用文献

Beddard, F.E., 1900. A revision of the earthworms of the genus Amyntas (Perichaeta). Proceedings of the Zoological Society of London 69(4): 609-652.

Blakemore, R.J., 2003. Japanese earthworms (Annelida: Oligochaeta): A review and checklist of species. Organisms Diversity and Evolution 11: 1-43.

Blakemore, R.J., 2008d. A review of Japanese earthworms after Blakemore (2003). In: Ito MT, Kaneko N, (eds.), A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World, 2nd Edition (2006) and Supplemental. COE soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication.

 

Blakemore, R.J., 2012b. Japanese earthworms revisited a decade on. Zoology in the Middle East 58 suppl 4: 15-22.

Blakemore, R.J., 2012. Amynthas carnosus (Goto & Hatai, 1899) redescribed on its neotype (Oligochaeta: Megadrilacea: Megascolecidae). Journal of Species Research 1(1): 35-43.

Blakemore, R.J., 2013. Jeju-do earthworms (Oligochaeta: Megadrilaceae) - Quelpart Island revisited. Journal of Species Research 2(1): 15-54.

Blakemore, R.J., Lee, S., 2013. Survey of Busan Oligochaeta earthworms supported by DNA barcodes. Journal of Species Research 2(2): 127-144.

Easton, E.G., 1981. Japanese earthworms: A synopsis of the Megadrile species (Oligochaeta). Bulletin of the British Museum Natural History (Zoology) 40(2): 33-65.

Goto, S., Hatai, S., 1899. New or imperfectly known species of earthworms. No. 2. Annotationes Zoologicae Japonenses 3: 13-24.

畑井新喜司, 1931. みみず. 改造社. 218 pp. (復刻 みみず. 1980年 サイエンティスト社より)

Huang, J., Qin, X., Zheng, J.S., Chong, W., Dong, M.Z., 2006. Research on earthworm resources of China: I. Check-list and distribution. Journal of China Agricultural University 11(3): 9-20.

Ishizuka, K., 1999a. A review of the genus Pheretima s. lat. (Megascolecidae) from Japan. Edaphologia (62): 55-80.

James, S.W., Shih, H.T., Chang, H.W., 2005. Seven new species of Amynthas (Clitellata: Megascolecidae) and new earthworm records from Taiwan. Journal of Natural History 39(14): 1007-1029.

上平幸好, 1973a. 日本産陸棲貧毛類フトミミズ属(Genus Pheretima), 種の検索表. 函館大学論究 7: 53-69.

上平幸好, 2003e. 渡島半島に生息する大型貧毛類とその来歴-道南のミミズが私たちに語ること―. Oshimanography (10): 45-54.

上平幸好, 2008. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告II. -福岡県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 34: 31-38.

上平幸好, 2013. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 II. ー山梨県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 39: 41-48.

上平幸好, 2015a. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 IV. ー長野県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 41: 39-48.

上平幸好, 2016a. 九州地方における陸生貧毛類の調査報告 VII. ー長崎県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 42: 11–18.

上平幸好, 2020a. 近畿地方における陸棲貧毛類の調査報告I ー大阪府で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 47: 1–9.

Kobayashi, S., 1934a. Three new Korean earthworms belonging to the genus Pheretima, together with the wider range of distribution of P. hilgendorfi (Michaelsen). Journal of Chosen Natural History Society 19: 1-11.

小林新二郎, 1935. 朝鮮産陸棲蚯蚓の分類と分布 (予報). 動物学雑誌 47: 128-130.

Kobayashi, S., 1936b. Distribution and some external characteristics of Pheretima carnosa (Goto & Hatai) from Korea. The Science Reports of the Tohoku Imperial University, 4th series (Biology) 11(1): 115-138.

Kobayashi, S., 1936c. Earthworms from Koryo, Korea. The Science Reports of the Tohoku Imperial University, 4th series (Biology) 11(1): 139-184.

小林新二郎, 1938a. 朝鮮各地ニ於ケル植林苗圃内ノ貧毛類ニ就テ. 朝鮮博物学会雑誌 24: 6-18.

Kobayashi, S., 1938b. Earthworms of Korea. I. The Science Reports of the Tohoku Imperial University, 4th series (Biology) 13: 89-170.

小林新二郎, 1941c. 四国、中国、近畿及中部諸地方の陸棲貧毛類に就て. 動物学雑誌 53(5): 258-266.

小林新二郎, 1941d. 西日本に於ける陸棲貧毛類の分布概況. 動物学雑誌 53(8): 371-384.

小林新二郎, 1941g. 九州地方陸棲貧毛類相の概況. 植物及動物 9(4): 511-518.

Michaelsen, W., 1900.Oligochaeta. Das Tierrich 10: 1-575.

中村好男, 1998. ミミズと土と有機農業. 創森社, 123 p.

Ohfuchi, S., 1937b. On the species possessing four pairs of spermathecae in the genus Pheretima together with the variability of some external and internal characters. Saito Ho-on Kai Museum of Natural History, Research Bulletin 12: 31-136.

大淵眞龍, 1938b. 本州東北部に於ける Pheretima 属に就て. 動物学雑誌 50(4): 177-178.

大淵眞龍, 1939. 日本産 Pheretima 属に於ける Genital Papillae の位置及び数の変異とその組織学的構造. 吉田博士祝賀記念誌 pp. 392-413.

大淵龍, 山口英二, 1947. 環形動物貧毛綱. In: 内田清之助 (ed.), 新日本動物図鑑. 北隆館, 東京. pp. 1352-1371.

Shen, H.P., Tsai, S.C., Tsai, C.F., Chen, J.H., 2005.Occurrence of the earthworm Amynthas carnosus (Goto and Hatai, 1899) in the northern Taiwan. Endemic Species Research 7(1): 95-100.

Sims, R.W., Easton, E.G., 1972. A numerical revision of the earthworm genus Pheretima auct. (Megascolecidae: Oligochaeta) with the recognition of new genera and an appendix on the earthworms collected by the Royal Society North Borneo Expeditions. Biological Journal of the Linnean Society 4: 169-268.

Song, M.J., Paik, K.Y., 1970a. Earthworms from Chejoo-do Isl., Korea. Korean Journal of Zoology 1(3): 9-14.

Tsai, C.F., Shen, H.P., Tsai, S.C., Lin, K.J., Hsieh, H.L., Yo, S.P., 2009. A checklist of oligochaetes (Annelida) from Taiwan and its adjacent islands. Zootaxa 2133: 33-48.

Yamaguchi H., 1962. On earthworms belonging to the genus Pheretima, collected from the southern part of Hokkaido. Journal of Hokkaido Gakugei University 13: 1-21.

山口英二, 1962. 北海道産の陸棲みみずについて. 生物教材の開拓 2: 16-35.