ヤマダミミズ

　フトミミズ科＞フクロフトミミズ属＞ ヤマダミミズ Metaphire yamadai (Hatai, 1930)

Pheretima yamadai Hatai, 1930b: 664; 畑井, 1931: 197; Kobayashi, 1939: 135; 大淵, 1939: 403; 大淵・山口, 1947: 1361; 上平, 1973a: 58; Ishizuka, 1999a: 66.

Amynthas yamadai Sims & Easton, 1972: 237; Huang et al., 2006: 15; 上平, 2020a: 2.

Metaphire yamardai [sic] Easton, 1981: 60.

Metaphire yamadai Blakemore, 2003: 31, 2008d: 122, 2010a: 18, 2012b: 19.

Pheretima pectienifera Michaelsen, 1931a: 2, 15.

Amynthas pectieniferus Sims & Easton, 1972: 237; Huang et al., 2006: 14.

タイプ標本

基産地：鳥取（鳥取県）、岡山（岡山県）、和歌山（和歌山県）、神戸（兵庫県）、八田（石川県金沢市）

タイプ標本所在地：不明

形態

＜外部形態＞

　体長 100-210 mm (127.4 [原記載]、100-150 [Chen, 1933]、210 [Michaelsen, 1931a])、体幅は4.6-10 mm (環帯よりも前部で 6.5 mm、後部で 4.6 mm [原記載]、5-9 [Chen, 1933]、6.8 [Kobayashi, 1939]、8-10 [Michaelsen, 1931a])。体節数 95-108 (98 [原記載]、95-108 [Chen, 1933]、106 [Michaelsen, 1931a])。

　体色は背面は褐赤色で、腹面はやや明色 (原記載)、または背面は青灰色で、腹面の赤黄色まで徐々に変色する (Michaelsen, 1931a)。環帯は褐色 (Michaelsen, 1931a)。

　剛毛は第 7 体節で 71 本 (原記載) または 68-75 本 (Kobayashi, 1939)、第 20 体節で 72 本 (原記載) または 76-79 本 (Kobayashi, 1939)。第一背孔は第 12/13 体節間溝 (原記載; Michaelsen, 1931a)。

　受精嚢孔は丸く目立ち、3 対で第 6-8 体節の後端（体節間溝）に沿って存在する。受精囊孔間距離は体周の 3/7 (Michaelsen, 1931a; Kobayashi, 1939) もしくは 3/7-9/20 (Chen, 1933)。受精囊孔間剛毛は第 6 体節で 29-33 本 (Kobayashi, 1939)、第 7 体節で 32-34 本 (Kobayashi, 1939)、第 8 体節で 32-37 本 (Kobayashi, 1939)、第 9 体節で 32-35本 (Kobayashi, 1939)。第 7-8 体節の剛毛線前後の受精囊孔より腹側に 1-2 個ずつの性徴が存在するが (原記載; Kobayashi, 1939)、体節の剛毛線前後両方に保有していた個体は見つかっていない (Kobayashi, 1939)。なお、中国では剛毛線前後の両方を保有しているが、前方の性徴のみを保有している個体の方が多い (Chen, 1933)。また、この性徴を完全に欠く場合もある (Chen, 1933)。剛毛線より前では受精囊孔から剛毛 5 本分、剛毛線より後ろでは受精囊孔から剛毛 8 本分内側である (Kobayashi, 1939)。性徴の大きさや形は雄性孔域のものと同じ (Kobayashi, 1939)。なお、原記載では性徴は体表からは視認できなかったと述べている (Hatai, 1930b)。環帯は第 14-16 体節を占め、剛毛を欠く。ただし、体節間溝は完全には覆われていない (Kobayashi, 1939)。雌性孔は第 14 体節。雄性孔は第 18 体節にあり、大きな円盤上にあり、雄性孔の先端には 2-3 個の小突起が付随する。雄性孔は三日月形のくぼみの中に開口する (Chen, 1933)。雄性孔間剛毛は第 30-38 本でそのうち 7-11 本は雄性孔円盤上にある (Kobayashi, 1939)。雄性孔間距離は、体周の 3/7 (Chen, 1933; Kobayashi, 1939)、または 1/3 (Michaelsen, 1931a)。雄性孔のすぐ内側には 3-4 個の性徴が存在し、1-2 個は剛毛線よりも前に、1-2 個は剛毛線よりも後ろに位置し、四角形に並ぶ。なお、原記載では剛毛線の前後に 2 個ずつ、合計 4 個の性徴が存在した (Hatai, 1930b)。中国では、この性徴が大きくて剛毛線のすぐ後ろに 1 個の例も報告されている (Chen, 1933)。性徴の直径は 0.3-0.4 mm (大淵, 1939)。性徴の隆起は高く、頂部は凹む (大淵, 1939)。雄性孔間剛毛は 32 本。

　なお、Chen (1933) は形態学的特徴から A 型と B 型に分けている。A 型は、1) 雄性孔は三日月型のくぼみの中に開口し、雄性孔よりも腹側に大きな性徴が 1 対存在する、2) 受精囊孔には大きな性徴が付随し、受精囊孔よりも腹側に小さな性徴が存在するが、B 型は 1) 雄性孔の腹側に 3-4 個の小さな性徴があり、2) 第 7-9 体節の性徴を持つ個体が少ない。

＜内部形態＞

　隔膜はよく発達する。第 5/6、7/8 隔膜はとても厚い (Michaelsen, 1931a)。第 8/9/10 隔膜は欠如する (Michaelsen, 1931a)。腸管は第 15 体節から始まる。腸盲嚢は第 28 体節 (原記載) もしくは第 27 体節 (Chen, 1933; Kobayashi, 1939) に存在し、第 24 体節、まれに第 22 体節まで達する (Michaelsen, 1931a; Chen, 1933)。指状型で 5 本 (原記載) または 5-6 本 (Michaelsen, 1931a; Kobayashi, 1939)、10 本 (Chen, 1933) の小嚢に別れる。また、Chen (1933) は鋸歯状型から指状型まで個体変異があるとしている。

　受精嚢は 3 対で第 7-9 体節にあり、よく発達し、嚢状部は大きく丸く、管部は短い。導管は嚢状部の 1/4 の長さ (Michaelsen, 1931a)。導管は折れ曲がる (Michaelsen, 1931a)。副嚢は主嚢管部基部に開口し、細く、曲がりくねる。副嚢の上半分は膨らみ嚢状。受精嚢のすぐ前に、1-2 個の洋なし型またはマッシュルーム型の生殖腺が存在する。これらの生殖腺は隔膜の前に、受精嚢は隔膜の後ろに位置する。貯精嚢は 2 対で、第 11-12 体節にあり、大きいために第 10/11 体節間隔膜や第 12/13 体節間隔膜を前方・後方に押し広げている (Kobayashi, 1939)。摂護腺はやや大きく、三角形で多数の小嚢に別れ、4 体節分 (原記載) または第 16、17-22 体節の 6-7 体節分を占める (Kobayashi, 1939)、または第 17-20 体節の４体節を占める (Michaelsen, 1931a)。摂護腺の導管は U 字型または r 字型 (Kobayashi, 1939)、S字型に曲がる (Michaelsen, 1931a)。摂護腺導管開口部付近に、4 つの胞状生殖腺がある。

＜原記載（クリックして展開）＞

　　This very distinct species seems to be one commonly occuring in the central parts of Japan as I have seen this species years ago in collections made in Wakayama and Kobe and now I have received a very large number of these from both Tottori and Okayama through the courtesy of Prof. Gentaro Yamada of the Tottori Goverment Agricultural College.

　　The species is stoutly built and is easily distinguishable owing to its possessing numerous segments for a compratively shorter body, and also to its much enlarged preclitellar segments compared with the relatively narrow post-clitellar segments. The color is a typical brownish red dorsally and slightly lighter ventrally.

　　The spermathecal openings are found in VI/VII, VII/VIII, VIII/IX. In the orifice is found one or more conspicuous round papillae which are placed along the posterior edge of segments VI, VII and VIII. To each papilla is attached internally a single pear shaped white gland. (See Fig. 8C and E).

　　The ovidual pore is located in XIV.

　　The male openings are characteristic of this species. In XVIII the male duct opens within a large round elevated papilla at the extreme lateral side and on the top of this papilla two or three minute papillae are found. In the interior, but near to the male duct, are found four round papillae, two upper and two immediately below and all these structures together form one large conspicuous area. In preserved specimens, the entire area, in which the male opening together with the four papilla are located, projects prominently from the body surface, as Fig. 8A shows. The setae are implanted within this large elevated area. The number of setae in between the male pores are very numerous, giving as many as 32, and in fact I have not yet encountered any other Pheretima in Japan which possesses so numerous setae in this particular region. To these four papillae are attached internally glandular structures.

　　The first dorsal pore begins in XII/XIII.

　　The body measurements are as follow. Body length 127.4 mm, widest segments of preclitellar region 6.5 mm, postclitellar region 4.6 mm, number of segments 98 (average of 21 worm).

　　The number of setae in several segments are as follows. 63 in V, 68 in VI, 71 in VII, 71 in VIII, 72 in XX, between male pores 32 (average of 13 worms).

　　The septa are well developed and, especially in the anterior segments, these are very thick. The intestine begins in XV, and in XXVIII the finger shaped coeca with five projections are found in pairs.

　　The shape of the spermatheca is well characterised having a very voluminous sac with a short stout stem. The diverticulum is attached close to the orifice of the stem and shows much winding though in some instances it shows much looser winding. The upper half of the diverticulum is somewhat more enlarged than the rest of the tube. In front of each spermatheca a pear-shaped or mushroom-shaped structure (probably of the same structure as the capsulogenous gland) is located. The number of these glandular bodies varies from one to two or probably more according to the individuals as well as in the different segments of the same individual, and the size of individual glands varies considerably. In all instances so far examined, these glands are located in front of the septum while the spermatheca itself is located to the rear of the septa concerned. The spermatheca are in VII, VIII and IX.

　　Sperm sacs are well developed. Although the ovaries are well developed while the ovisacs are apparently lacking.

　　The prostate glands are moderately large, occupying four segments. The glands are somewhat rectangular in shape with many lobes, as with most other species. The spermiducal duct is strongly developed and gradually enlarges its size as it nears the external orifice.

　　Slightly anterior and immediately near to the orifice, the four masses of the glandular structure corresponding to the four external papillae which are placed near the male pore, are located. These structures just stated are not readily discernible as they are imbedded in and loosely covered by the muscle, or fibrous bundles, and furthermore their color in formalin preserved specimens is nearly the same as other surround tissues.

　　Loc. Tottori, Okayama, Wakayama, Kobe, and Hatta (Ishikawa prefecture).

Pheretima yamadai (=Metaphire yamadai) の形態（原記載図） (Hatai, 1930b, p. 666, fig. 8 より)

Pheretima yamadai (=Metaphire yamadai) の形態（原記載図） (Hatai, 1930b, p. 666, fig. 8 より)

Pheretima yamadai (=Metaphire yamadai) の受精囊孔、雄性孔の形態 (Chen, 1933, p. 257, fig. 20 より)

分布

　中部地方以南の本州、四国に分布するが、採集記録は少ない。なお、岡山県や鳥取県では普通に生息する (畑井, 1931)。

　国外では、中国の長江流域に分布し (Michaelsen, 1931a; Chen, 1933, 1936)、普通に見られる (Chen, 1933, 1936)。

図：これまでに出版された文献に基づくヤマダミミズの分布確認地点

備考

　学名や和名は、鳥取や岡山の標本を東北帝国大学理学部の畑井新喜司教授に寄贈した鳥取高等農業学校の山田玄太郎校長に基づく。畑井 (1931) は和名をヤマダミミズ (山田ミミズ) とした。

　Michaelsen (1931) によって中国から Pheretima pectinifera が記載されたが、Chen (1933) によって本種のシノニムとされている。

　中国貴州省から記載された Metaphire brevipenis (Qiu & Wen, 1988) は、腸盲嚢の形態が単純状であり受精囊孔が2対 (7/8/9) であるものの、雄性孔の形態や性徴の分布は、本種によく似ている。Chen (1933) で腸盲嚢は鋸歯状型から指状型まで変異があることを示しているため、分子系統学的研究などを含む多面的な検討を行うことで、brevipenis との関係を整理する必要がある。

　なお、ミタマミミズ soulensis は Easton (1981) や Blakemore (2003) によって本種のシノニムとされたが、Blakemore (2003 addenda) 以降、独立種として扱われている (Blakemore, 2008d, 2010a, 2012b)。

　雄性孔を欠くこと、本来雄性孔がある位置に多数の性徴があること、受精囊孔が第 6/7/8 体節間溝の 2 対であることなどから、独立種とすべきである。

シノニムリスト

Pheretima yamadai Hatai, 1930b: 664. [形態記載]

Pheretima yamadai 畑井, 1931: 197 ヤマダミミズ (新称). [記述のみ]

Pheretima pectinifera Michaelsen, 1931a: 2, 15. [形態記載]

Pheretima yamadai Chen, 1933: 255 (syn. pectinifera). [形態記載]

Pheretima yamadai Chen, 1936: 272 (syn. pectinifera). [記述のみ]

Pheretima yamadai Kobayashi, 1939: 135. [形態記載]

Pheretima yamadai 大淵, 1939: 403. [記述のみ]

Pheretima yamadai 小林, 1941c: 260. [記述のみ]

Pheretima yamadai 小林, 1941d: 376. [記述のみ]

Pheretima yamadai 大淵・山口, 1947: 1361. [同定形質のみ]

Amynthas pectiniferus Sims & Easton, 1972: 237. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Amynthas yamadai Sims & Easton, 1972: 237. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Pheretima yamadai 上平, 1973a: 58 ヤマダミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)

Metaphire yamardai [sic] Easton, 1981: 60 (syn. soulensis). [同定形質のみ] (Apr 30, 1981)

Pheretima yamadai Ishizuka, 1999a: 66. [記述のみ]

Metaphire yamadai Blakemore, 2003: 31 (syn. soulensis). [同定形質のみ] (?, 2003)

Metaphire yamadai Blakemore, 2003 addenda: 43 (syn. ? pectinifera, yamardai). [記述のみ] (Oct ?, 2003)

Amynthas pectiniferus Huang et al., 2006: 14. [記述のみ]

Amynthas yamadai Huang et al., 2006: 15. [記述のみ]

Metaphire yamadai Blakemore, 2008d: 122 (syn. ? pectinifera, yamardai). [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Metaphire yamadai Blakemore, 2010a: 18 (syn. ? pectinifera, yamardai). [記述のみ] (Feb 28, 2010)

Metaphire yamadai Blakemore, 2012b: 19 (syn. ? pectinifera, yamardai). [記述のみ] (Feb 28, 2012)

Amynthas yamadai 上平, 2020a: 2. [記述のみ]

[要検討]

Pheretima pectinifera Michaelsen, 1931: 15; Gates, 1935: 13.

引用文献

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Blakemore, R.J., 2010a. Saga of Herr Hilgendorf's worms... In: Pavlíček T, Cardet P, Coşkun Y, Csuzdi C, (eds.), Advances in Earthworm Taxonomy IV (Annelida: Oligochaeta). Proceedings of the 4th International Oligochaeta Taxonomy Meeting Diyarbakir, 20-24 April, 2009. Zoology in the Middle East Supplementum 2. Kasparek Verlag, Heidelberg. pp. 7-22.

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