フトスジミミズ

 フトミミズ科アズマフトミミズ属フトスジミミズ Amynthas vittatus (Goto & Hatai, 1898)

Perichaeta vittata Goto & Hatai, 1898: 74.

Amyntas vittatus Beddard, 1900: 635.

Pheretima vittata Michaelsen, 1900: 312; Cognetti, 1906c: 783; Hatai, 1929: 271; 畑井, 1931: 196; Kobayashi, 1936a: 52, 1938a: 412, 1938b: 112; 鏑木・三坂, 1936: 513; 小林, 1936: 271, 1941c: 260, 1941e: 459, 1941g: 513; 大淵, 1938b: 177; 小川, 1944: 77; 大淵・山口, 1947: 1357; Oishi, 1953: 48; Adachi, 1955: 555; Gates, 1958c: 23; Yamaguchi, 1962: 16; 山口, 1962: 28; 安立・大野, 1964: 404; 上平, 1973a: 59, 1973b: 47, 2001a: 63, 2001b: 75, 2002a: 18, 2002b: 28, 2003a: 74, 2003b: 84, 2003c: 96, 2003d: 146, 2003e: 46, 2004a: 82, 2004b: 94, 2004c: 25, 2006: 40, 2007: 19, 2008: 32, 2010: 38, 2011: 60, 2012: 43, 2013: 43, 2014a: 29, 2014b: 39, 2015a: 41, 2015b: 51; 大野, 1981a: 93, 1984: 993; 落合, 1998: 27; 中村, 1998: 26; Ishizuka, 1999a: 66; Nakamura, 1999: 61; Ishizuka et al., 2000b: 191; 内田, 2001: 230; 南谷ら, 2007: 56, 2009b: 14, 2010a: 5, 2010b: 116, 2012: 39, 2013: 71, 2015: 87; 石塚ら, 2014: 31; 新井ら, 2017: 90.

Amynthas vittatus Sims & Easton, 1972: 236; Easton, 1981: 51; Blakemore, 2002: 1999, 2003: 27, 2007e: 105, 2008d: 108, 2010a: 15, 2012b: 19, 2012f: 115; 内田・伊原, 2003: 34; 坂井, 2004: 46; 内田・金子, 2004: 37; Uchida et al., 2004: 156; 安藤ら, 2008a: 201, 2008b: 147; Minamiya et al., 2011a: 28; 伊藤, 2013: 438; 上平, 2016b: 21, 2017b: 69, 2018a: 32, 2020a: 2, 2020b: 12; 南谷, 2017: 16; Shekhovtsov et al., 2018: 11.

タイプ標本

基産地:東京都
タイプ標本所在地:不明

ネオタイプ基産地:神奈川県小田原市
ネオタイプ標本所在地:国立科学博物館(NSMT-An 444)

形態

<外部形態>

 体長 81-216 mm (160 [neotype in Blakemore, 2012f]、81-216 [坂井, 2004]、82-192 [Kobayashi, 1936a]、82-107 [小林, 1936]、90-180 [Ishizuka et al., 2000b]、100 [Cognetti, 1906c]、100-155 で平均 135 [Hatai, 1929]、100-160 [Blakemore, 2012f]、105-130 [Kobayashi, 1938b]、131-180 [Yamaguchi, 1962]、132-160 [加藤, 1972])、体幅 3.5-7.5 mm (6 [原記載]、3.5-7.5 [坂井, 2004]、4-7 [Kobayashi, 1936a]、5 [Cognetti, 1906c]、5-5.5 [小林, 1936]、5-7 [Yamaguchi, 1962; Ishizuka et al., 2000b])、体節数 68-107 (110 [neotype in Blakemore, 2012f]、68-102 で平均 87 [Hatai, 1929]、68-110 [Blakemore, 2012f]、80 [Cognetti, 1906c]、84-88 [小林, 1936]、84-107 [Kobayashi, 1936a]、88-99 [Kobayashi, 1938b]、90-106 [Yamaguchi, 1962]、90-110 [Ishizuka et al., 2000b])。体重 0.5-6.3 g (0.5-2.0 [Uchida et al., 2004]、0.76-6.26 [坂井, 2004]、1.0-4.0 [Uchida et al., 2004]、1.37-4.56 で平均 2.89 [内田・金子, 2004]、2.01-3.50 で平均 2.52 [内田・金子, 2004])。第一背孔は第 12/13 体節間溝 (Kobayashi, 1936a; Yamaguchi, 1962; 坂井, 2004; neotype in Blakemore, 2012f)または第 13/14 体節間溝 (原記載)、第 11/12 体節間溝 (Yamaguchi, 1962)

 剛毛は第 7 体節で 44-67 本 (57 [原記載]、44-49 [小林, 1936]、48-57 [Yamaguchi, 1962]、52-67 で平均 57.5 [Kobayashi, 1936a]、58 [Cognetti, 1906c] だが、朝鮮半島では 42-50 で平均 46.1 [Kobayashi, 1936a]、44-49 [小林, 1936] と若干少ない)、第 18 体節で 53-65 本 (60 [原記載]、53-65 で平均 59.2 [Kobayashi, 1936a] だが、朝鮮半島では 43-60 で平均 50.8 [Kobayashi, 1936a]、49-60 [小林, 1936] と若干少ない)。

 背面は、剛毛線が明灰色で、他は暗褐色であるため、縞模様に見える。腹面は一様な明灰色。環帯は肉赤色。

 受精嚢孔は 2 対で、第 6/7/8 体節間溝にある。多くの個体で受精嚢孔を欠き、本来の 2 対の受精嚢孔を持つ個体はわずか数 %程度。ただし、朝鮮半島では第 6/7/8 体節間溝の 2 対にさらに第 5/6 体節間溝の片側のみに追加の受精囊孔を保つ場合があった (Kobayashi, 1938b)受精囊孔間剛毛は 21-22 本 (Yamaguchi, 1962)。受精嚢孔を欠く個体でも、第 7-8 体節の剛毛線よりも前の両側に、2-4 個程度 (Hatai, 1929) または 3 個 (Yamaguchi, 1962; 加藤, 1972) の小粒型性徴が存在することがある。性徴は、片側で最大 6 個 (Blakemore, 2012f)。なお、朝鮮半島では受精囊孔付近の性徴は 1-2 個と報告されている (Kobayashi, 1938b)。性徴は、各体節の剛毛線より前で、雄性孔・受精囊孔よりも後方にある。環帯は第 14-16 体節を占め、剛毛を欠く。雄性孔は第 18 体節にあり、突出型。雄性孔を欠く個体が多い (Kobayashi, 1938b; Adachi, 1955; Yamaguchi, 1962; 石塚, 2001)。雄性孔が存在する場合、雄性孔のすぐ内側に 2-4 個の性徴を持つことが多い。ただし、地域によっては雄性孔保有率がほぼ100%に達する個体群が報告されている (Minamiya et al., 2011a; 南谷ら, 2013)

 

<内部形態>

 隔膜は 5/6/7/8、10/11/12/13/14 は厚い。腸管は第 16 体節 (原記載) または第 15 体節 (Kobayashi, 1938b; Yamaguchi, 1962) から開始する。腸盲嚢は指型で第 27 体節に存在し、5 本程度 (原記載; 加藤, 1972) または 4-5 本 (Cognetti, 1906c)、6-8 本 (Ishizuka et al., 2000b) の小さな小嚢に別れる。腸盲嚢は第 24 体節までの 4 体節分を占める (坂井, 2004)。最終心臓は第 13 体節。第 9 体節の心臓は片側だけの場合が多く、両側を保有していたのは 60 個体中 1 個体のみであった (Kobayashi, 1938b)。また、10 番目の心臓はすべての個体で欠いていた (Kobayashi, 1938b)

 受精嚢は 2 対で、第 7-8 体節に存在する。受精囊孔があれば、これにつながる体内器官の受精囊が存在するが (Kobayashi, 1938b; Yamaguchi, 1962)、極めて痕跡的な場合もあり、極稀に受精囊を欠く場合もある (Kobayashi, 1938b)。受精囊はさじ型または楕円形で、導管は主嚢よりも太短い (Yamaguchi, 1962)。副嚢は主嚢よりも長く、副嚢の嚢状部は導管とほぼ同長 (Yamaguchi, 1962)。しばしば副嚢を欠く (坂井, 2004)卵巣は第 13 体節に、精巣は第 10-11 体節に存在する。貯精嚢は第 11-12 体節に存在するが、しばしば小さく、痕跡的 (Kobayashi, 1938b)。多くの個体が摂護腺や雄性孔を欠くが、摂護腺が存在する場合には大きく、第 17-23 体節の 7 体節を占める (Yamaguchi, 1962)、または第 16-19 体節の 4 体節分を占める (坂井, 2004)。なお、朝鮮半島では摂護腺が小葉に分かれず、有柄の小嚢であったことが報告されている (小林, 1936)

 朝鮮半島では高確率でグレガリナに寄生されており、腸管や受精囊、貯精嚢に多いことが報告されている (Kobayashi, 1938b)

 

 

分布

 北海道から本州、四国、九州にかけて広く分布する。

 

 国外では、韓国でも記録されている (Kobayashi, 1936a; 小林, 1936)

 

 国後島にも分布するが、分子系統学的解析から人為的に移入されたものと考えられている (Shekhovtsov et al., 2018)

 

 東北地方に多く (畑井, 1931)、関東地方以北では県別地点出現頻度が比較的高い (> 20 %)  (石塚, 2001; 上平, 2001a, b, 2002a, b, 2003a-c, 2006, 2007, 2011; 南谷ら, 2015)。関西地方以西では出現頻度が低いものの (上平, 2004a, 2008, 2010, 2012; 南谷ら, 2010a, b)、宮崎県では例外的に出現頻度が高く、20 %を超えている (上平, 2004b)。なお、山梨県では釜無川と富士川を結ぶ線の東側でしか発見出来ないことが報告され、これらの河川が分布の障壁になっている可能性が指摘されている (上平, 2013)。長野県でも南部では採集されず (上平, 2015a)、愛知県から中国地方、四国では記録がきわめて稀である。これら分布空白地域の地理的障壁や環境条件などの詳細な検討が必要である。

 

 栃木県では、低地丘陵帯のあらゆるところに生息し、標高 1500 m からも採集される (加藤, 1972)

 

図:これまでに出版された文献に基づくフトスジミミズの分布確認地点


生息環境

 函館では、日本庭園から得られている (Kobayashi, 1938a)。1年以内に落葉したごく新しい堆積葉を好む (加藤, 1972)。特に、ケヤキ、カシ、タケの葉が自然に堆積した陰地には多産する (加藤, 1972)。

 

 落葉層および 3 cm までの深さの土壌から採集されているが、落葉層にいる割合のほうが大きい (内田・金子, 2004)。

 

 5 月上旬〜 6 月中旬までは幼体のみが採集され、7 月中旬〜 10 月下旬には成体のみが採集されている (内田・金子, 2004)。

生態

 本種が多いところにはヒトツモンミミズやフツウミミズが生息しないことが多いとの記述があるが (大野, 1981a)、今後の検証が必要である。

 

 動作は敏捷 (畑井, 1931)。

 

 腸管内容物やその安定同位体比の研究から、主に落葉に土壌を混ぜて採食していると考えられる (Uchida et al., 2004)。腸管内容物の C/N 比は 13 (Uchida et al., 2004)。腸管内容物の粗画分は 75 % 以上に達し、比較的大きな画分を食べているといえる (Uchida et al., 2004)。

 

 多くの個体が雄性孔や受精囊孔を欠くため、単為生殖をすると考えられている (Gates, 1958c)。染色体数は変異が大きく、49、86、95、96、101、108、110、122、123、125 本と報告されている (上平, 2003d)。仙台では 4 月末までに、北海道では 5 月中旬に孵化する (Oishi, 1953)。

備考

 和名は、畑井 (1931) によりフトスヂミミズと提唱されている。なお、「筋」を「スヂ」と読むものと (畑井, 1931; 鏑木・三坂, 513; 大淵・山口, 1947; 山口, 1962)、「スジ」と読むものに分かれており (小林, 1941c, 1941e; 安立・大野, 1964)、####以降はフトスジミミズが用いられている。

 

 原記載では第 7,8 体節に 3 対 6 個の受精嚢孔があると報告されたが、これは性徴であると考えられている。また、この個体は雄性孔を欠いていた。このため、この個体は受精嚢孔と雄性孔を欠いてた個体であったと言える。

 

 日本国内の広い範囲から得られた標本を用いた形態学的な再検討により、北方(青森〜仙台)の個体群と、南方(四国〜九州)の個体群は体長 100 mm あたり 61 体節であるのに対し、関東(東京、鎌倉、横浜、大島)の個体群では体長 100 mm あたり 70 体節であり、地理的な形態学的変異があることが報告されている (Hatai, 1929)。ただし、用いられた標本数は関東の個体群は極めて少ないため、信頼性は低い。

 

 Sims & Easton (1972) は本種を Amynthas pomellus group としているが、Easton (1981) によって Amynthas tokioensis species complex に入れられている。

 

 Blakemore (2003) は独立種としたものの、Blakemore (2008d, 2010a) は疑問符付きで tokioensis のシノニムとし、同時に [] 付きで独立種としても記述した。その後、Blakemore (2012b, 2013a) は tokioensis のシノニムから本種を消去しており、Blakemore 氏による vittata の分類学的措置は不明である。

シノニムリスト

Perichaeta vittata Goto & Hatai, 1898: 74. [形態記載]

Amyntas vittatus Beddard, 1900: 635.

Pheretima vittata Michaelsen, 1900: 312. [同定形質のみ]

Pheretima vittata Cognetti, 1906c: 783. [形態記載] (Apr 29, 1906)

Pheretima vittata Hatai, 1929: 271.

Pheretima vittata 畑井, 1931: 196 フトスヂミミズ (新称). [記述のみ]

Pheretima vittata Kobayashi, 1936a: 52. [形態記載]

Pheretima vittata 鏑木・三坂, 1936: 513. [同定形質のみ]

Pheretima vittata 小林, 1936: 271. [形態記載]

Pheretima vittata Kobayashi, 1938a: 412. [記述のみ]

Pheretima vittata Kobayashi, 1938b: 112. [形態記載]

Pheretima vittata 大淵, 1938b: 177. [記述のみ]

Pheretima vittata 小林, 1941c: 260. [記述のみ]

Pheretima vittata 小林, 1941e: 459. [記述のみ]

Pheretima vittata 小林, 1941g: 513. [記述のみ]

Pheretima vittata 小川, 1944: 77 フトスヂミミズ. [記述のみ]

Pheretima vittata 大淵・山口, 1947: 1357. [同定形質のみ]

Pheretima vittata Oishi, 1953: 48. [記述のみ]

Pheretima vittata Adachi, 1955: 555. [特徴記述]

Pheretima vittata Gates, 1958c: 23. [特徴記述]

Pheretima vittata Yamaguchi, 1962: 16. [形態記載]

Pheretima vittata 山口, 1962: 28. [形態記述]

Pheretima vittata 安立・大野, 1964: 404.

Pheretima vittata 加藤, 1972: 553 フトスジミミズ. [同定形質のみ] (Apr 25, 1972)

Amynthas vittatus Sims & Easton, 1972: 236. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Pheretima vittata 上平, 1973a: 59 フトスジミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973) 

Pheretima vittata 上平, 1973b: 47. [記述のみ]

Amynthas vittatus Easton, 1981: 51. [記述のみ] (Apr 30, 1981)

Pheretima vittata 大野, 1981a: 93. [記述のみ] (Mar, 1981)

Pheretima vittata 大野, 1984: 993. [記述のみ]

Pheretima vittata 落合, 1998: 27 フトスジミミズ. [同定形質のみ] (Aug. 1998)

Pheretima vittata 中村, 1998: 26 フトスジミミズ. [記述のみ]

Pheretima vittata Ishizuka, 1999a: 66. [記述のみ]

Pheretima vittata Nakamura, 1999: 61. [記述のみ]

Pheretima vittata Ishizuka et al., 2000b: 191. [形態記載]

Pheretima vittata 上平, 2001a: 63. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2001b: 75. [記述のみ]

Pheretima vittata 内田, 2001: 230. [記述のみ]

Amynthas vittatus Blakemore, 2002: 1999. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2002a: 18. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2002b: 28. [記述のみ]

Amynthas vittatus Blakemore, 2003: 27. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2003a: 74. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2003b: 84. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2003c: 96. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2003d: 146. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2003e: 46. [記述のみ] 

Amynthas vittatus 内田・伊原, 2003: 34. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2004a: 82. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2004b: 94. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2004c: 25. [記述のみ]

Amynthas vittatus 坂井, 2004: 46. [形態記載]

Amynthas vittatus 内田・金子, 2004: 37. [記述のみ]

Amynthas vittatus Uchida et al., 2004: 156. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2006: 40. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2007: 19. [記述のみ]

Pheretima vittata 南谷ら, 2007: 56. [記述のみ]

Amynthas vittatus Blakemore, 2007e: 105. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2008: 32. [記述のみ]

Amynthas vittatus 安藤ら, 2008a: 201. [記述のみ]

Amynthas vittatus 安藤ら, 2008b: 147. [記述のみ]

Amynthas vittatus Blakemore, 2008d: 108. [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Pheretima vittata 南谷ら, 2009b: 14. [記述のみ]

Amynthas vittatus Blakemore, 2010a: 15. [記述のみ] (Feb 28, 2010)

Pheretima vittata 上平, 2010: 38. [記述のみ]

Pheretima vittata 南谷ら, 2010a: 5. [記述のみ]

Pheretima vittata 南谷ら, 2010b: 116. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2011: 60. [記述のみ]

Amynthas vittatus Minamiya et al., 2011a: 28. [特徴記述]

Amynthas vittatus Blakemore, 2012b: 19. [記述のみ] (Feb 28, 2012)

Pheretima vittata 上平, 2012: 43. [記述のみ]

Pheretima vittata 南谷ら, 2012: 39. [記述のみ]

Amynthas vittatus Blakemore, 2012f: 115. [形態記載]

Pheretima vittata 上平, 2013: 43. [記述のみ]

Pheretima vittata 南谷ら, 2013: 71. [記述のみ]

Amynthas vittatus 伊藤, 2013: 438. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2014a: 29. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2014b: 39. [記述のみ]

Pheretima vittata 石塚ら, 2014: 31 フトスジミミズ. [記述のみ] (Mar 28, 2014)

Pheretima vittata 南谷ら, 2015: 87. [同定形質のみ]

Pheretima vittata 上平, 2015a: 41. [記述のみ]

Pheretima vittata 上平, 2015b: 51. [記述のみ]

Amynthas vittatus 上平, 2016b: 21. [記述のみ]

Amynthas vittatus 上平, 2017b: 69 [記述のみ] (Mar, 2017)

Pheretima vittata 新井ら, 2017: 90. [記述のみ] (Mar 30, 2017)

Amynthas vittatus 南谷, 2017: 16. [記述のみ]

Amynthas vittatus 上平, 2018a: 32. [記述のみ] (Mar, 2018)

Amynthas vittatus Shekhovtsov et al., 2018: 11. [記述のみ]

Amynthas vittatus 上平, 2020a: 2, [記述のみ]

Amynthas vittatus 上平, 2020b: 12. [記述のみ]

 

落合(1998):30

引用文献

Adachi, T., 1955. Note on the terrestrial earthworms collected at the Tokyo Agricultural University farm. Journal of Agricultural Science, Tokyo Nogyo Daigaku 2(4): 537-561.

安立綱光, 大野正男, 1964. 丹沢山塊の陸棲貧毛類予報. In: 神奈川県 (ed.) 丹沢大山学術調査報告書 pp 403-407, 神奈川県.

安藤麻菜, 山中理恵子, 米山枢, 菅原泉, 上原厳, 佐藤明, 2008a. 林齢の異なるスギ人工林におけるミミズの個体数密度と種組成. 関東森林研究(59): 199-202.

安藤麻菜, 喜多知代, 河原輝彦, 菅原泉, 2008b. 針葉樹人工林と広葉樹二次林とのミミズ群集の比較. 東京農業大学農学集報 53(2): 144-151.

新井翠, 南谷幸雄, 逢沢峰昭, 大久保達弘, 2017. 船生演習林のミミズ相. 宇都宮大学農学部演習林報告 53: 87-94.

Beddard, F.E., 1900. A revision of the earthworms of the genus Amyntas (Perichaeta). Proceedings of the Zoological Society of London 69(4): 609-652.

Blakemore, R.J., 2002. Cosmopolitan Earthworms- an eco- taxonomic guide to the peregrine species of the world. CD-ROM monograph. VermEcology, Canberra.

Blakemore, R.J., 2003. Japanese earthworms (Annelida: Oligochaeta): A review and checklist of species. Organisms Diversity and Evolution 11: 1-43.

Blakemore, R.J., 2007e. Updated checklist of pheretimoids (Oligochaeta: Megascolecidae: Pheretima auct.) taxa. In: Ito MT, Kaneko N, (eds.), A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World, 2nd Edition (2006) and Supplemental. COE soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication.

Blakemore, R.J., 2008d. A review of Japanese earthworms after Blakemore (2003). In: Ito MT, Kaneko N, (eds.), A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World, 2nd Edition (2006) and Supplemental. COE soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication.

Blakemore, R.J., 2010a. Saga of Herr Hilgendorf's worms... In: Pavlíček T, Cardet P, Coşkun Y, Csuzdi C, (eds.), Advances in Earthworm Taxonomy IV (Annelida: Oligochaeta). Proceedings of the 4th International Oligochaeta Taxonomy Meeting Diyarbakir, 20-24 April, 2009. Zoology in the Middle East Supplementum 2. Kasparek Verlag, Heidelberg. pp. 7-22.

Blakemore, R.J., 2012b. Japanese earthworms revisited a decade on. Zoology in the Middle East 58 suppl 4: 15-22.

Blakemore, R.J., 2012f. On opening a box of worms (Oligochaeta, Megascolecidae)- historical earthworm specimens transferred to Tokyo from the Saito Ho-on Kai Museum of Natural History in Sendai. Bulletin of the National Science Museum (Japan). Series A, Zoology 38(3): 95-124.

Blakemore, R.J., 2013a. Jeju-do earthworms (Oligochaeta: Megadrilaceae) - Quelpart Island revisited. Journal of Species Research 2(1): 15-54.

Cognetti, L., 1906c. Nuove specie dei generi “Pheretima” e “Tritogenia”. Atti della Reale Accademia della Scienze di Torino 41: 777-790.

Easton, E.G., 1981. Japanese earthworms: A synopsis of the Megadrile species (Oligochaeta). Bulletin of the British Museum Natural History (Zoology) 40(2): 33-65.

Goto, S., Hatai, S., 1898. New or imperfectly known species of earthworms. No. 1. Annotationes Zoologicae Japonenses 2: 65-78.

Hatai, S., 1929. On the variability of some external characters in Pheretima vittata, Goto et Hatai. Annotationes Zoologicae Japonenses 12(1): 271-283.

畑井新喜司, 1931. みみず. 改造社. 218 pp. (復刻 みみず. 1980年 サイエンティスト社より)

Ishizuka, K., 1999a.A review of the genus Pheretima s. lat. (Megascolecidae) from Japan. Edaphologia (62): 55-80.

Ishizuka, K., Shishikura, F., Imajima, M., 2000b. Earthworms (Annelida, Oligochaeta) from the Imperial Place, Tokyo. Mem. Natn. Sci. Mus., Tokyo, Ser. A. (35): 179-196.

石塚小太郎, 皆越ようせい, 伊藤雅道, 2014. 皇居の大型陸生貧毛類〜皇居の生物相調査 第II期の結果から. 国立科学博物館専報 50: 29-34.

伊藤雅道, 2013. 明治神宮の陸生大型ミミズ類. 鎮座百年記念第二次明治神宮境内総合調査報告書 pp. 437-440.

鏑木外岐雄, 三坂和英, 1936. 日光のミミズ. In: 東照宮 (ed.), 日光の植物と動物. 養賢堂. pp. 509-515.

上平幸好, 1973a. 日本産陸棲貧毛類フトミミズ属(Genus Pheretima), 種の検索表. 函館大学論究 7: 53-69.

上平幸好, 1973b. 函館における陸棲貧毛類の生態学的研究. 生物教材 7: 43-51.

上平幸好, 2001a. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅰ. ―青森県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 32: 61-72.

上平幸好, 2001b. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅰ. ―群馬県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 32: 73-81.

上平幸好, 2002a. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告II. ―秋田県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 33: 15-24.

上平幸好, 2003a. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅳ. ―山形県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 34: 71-80.

上平幸好, 2003b. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅴ. ―宮城県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 34: 81-91.

上平幸好, 2003c. 東北地方における陸棲貧毛類の調査報告Ⅵ. ―福島県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 34: 93-104.

上平幸好, 2003d. 環形動物貧毛類、フトミミズ科 Pheretima 属の染色体観察. 函館大学論究 34: 145-151.

上平幸好, 2003e. 渡島半島に生息する大型貧毛類とその来歴-道南のミミズが私たちに語ること―. Oshimanography (10): 45-54.

上平幸好, 2004a. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告I. ―岐阜県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 35: 79-90.

上平幸好, 2004b. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告I. ―宮崎県で採集された種類と分布―. 函館大学論究 35: 91-102.

上平幸好, 2004c. 東北地方における陸棲貧毛類の分布に関する考察. 函館短期大学紀要 30: 23-32.

上平幸好, 2006. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告II. ―栃木県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 32: 39-45.

上平幸好, 2007. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告III. -千葉県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 33: 17-24.

上平幸好, 2008. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告II. -福岡県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 34: 31-38.

上平幸好, 2010. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告III. -佐賀県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 36: 35-42.

上平幸好, 2011. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告IV. -茨城県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 37: 57-65.

上平幸好, 2012. 九州地方における陸棲貧毛類の調査報告IV. -大分県で採集された種類と分布―. 函館短期大学紀要 38: 41-49.

上平幸好, 2013. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 II. ー山梨県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 39: 41-48.

上平幸好, 2014a. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 III. ー富山県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 40: 27-35.

上平幸好, 2014b. 九州地方における陸生貧毛類の調査報告 V. ー熊本県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 40: 37-48.

上平幸好, 2015a. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 IV. ー長野県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 41: 39-48.

上平幸好, 2015b. 九州地方における陸生貧毛類の調査報告 VI. ー鹿児島県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 41: 49-60.

上平幸好, 2016b. 中部地方における陸棲貧毛類の調査報告 V. ー静岡県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 42: 19–29.

上平幸好, 2017b. 北海道地方における陸棲貧毛類の調査報告 I.ー道南西部で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 43: 67–79.

上平幸好, 2018a. 北海道地方における陸棲貧毛類の調査報告 II.ー道南東部で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 45: 31–38.

上平幸好, 2020a. 近畿地方における陸棲貧毛類の調査報告I ー大阪府で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 47: 1–9.

上平幸好, 2020b. 関東地方における陸棲貧毛類の調査報告V ー神奈川県で採集された種類と分布ー. 函館短期大学紀要 47: 11–18.

加藤仁, 1972. ミミズ. In: 栃木県の動物と植物編纂委員会 (編), 栃木県の動物と植物. 下野新聞社, 宇都宮. pp. 545-556.

Kobayashi, S., 1936a. Pheretima (Ph.) vittata (Goto et Hatai) from Japan and Korea. Journal of Chosen Natural History Society 21: 52-57.

小林新二郎, 1936. Pheretima属に於けるCaecaとSpermathecae multipleの問題及びPh. (Ph.) vittata (Goto et Hatai)とPh. (Ph.) bitheca Kobayashi. 動物学雑誌 48(5): 266-274.

Kobayashi, S., 1938a. Earthworm from Hakodate, Hokkaido. Annotationes Zoologicae Japonenses 17(3/4): 405-416.

Kobayashi, S., 1938b. Earthworms of Korea. I. The Science Reports of the Tohoku Imperial University, 4th series (Biology) 13: 89-170.

小林新二郎, 1941c. 四国、中国、近畿及中部諸地方の陸棲貧毛類に就て. 動物学雑誌 53(5): 258-266.

小林新二郎, 1941e. 宇都宮のミミズ. 動物学雑誌 53(9): 458-460.

小林新二郎, 1941g. 九州地方陸棲貧毛類相の概況. 植物及動物 9(4): 511-518.

Michaelsen, W., 1900. Oligochaeta. Das Tierrich 10: 1-575.

南谷幸雄, 2017. 日光の陸棲大型貧毛類(ミミズ)相. 栃木県立博物館研究紀要 34: 13-20.

南谷幸雄, 渡辺弘之, 石塚小太郎, 島野智之, 伊藤雅道, 武内伸夫, 2007. 宮城教育大学構内の大型陸生ミミズ相. 宮城教育大学環境教育研究紀要10: 53-56.

南谷幸雄, 横山潤, 福田達哉, 2009b. 伊豆沼・内沼周辺の大型陸生ミミズ相. 伊豆沼・内沼研究報告 (3): 13-18.

南谷幸雄, 田村芙美子, 山中康彰, 市川彩代子, 花木佳代子, 丸山健一郎, 吉田宏, 鳥居春己, 前田喜四雄, 2010a. 奈良県における大型陸生ミミズ相. 奈良教育大学自然環境教育センター紀要 11: 1-7.

南谷幸雄, 田村芙美子, 鳥居春己, 前田喜四雄, 2010b. 近畿地方における大型陸棲貧毛類相. 関西自然保護機構会誌 32(2): 113-125.

Minamiya, Y., Hayakawa, H., Ohga, K., Shimano, S., Ito, T.M., Fukuda, T., 2011a. Variability of sexual organ possession rates and phylogenetic analyses of a parthenogenetic Japanese earthworm, Amynthas vittatus (Oligochaeta: Megascolecidae). Genes and Genetic Systems 86: 27-35.

南谷幸雄, 中村修美, 金子信博, 石塚小太郎, 渡辺弘之, 伊藤雅道, 2012. 埼玉県長瀞町の大型陸棲貧毛類相. 埼玉県立自然の博物館研究報告 6: 37-42.

南谷幸雄, 丹羽慈, 本間航介, 金子信博, 2013. 佐渡の大型陸生貧毛類(ミミズ)相:新潟県本土と比較して. 埼玉県立自然の博物館研究報告 7: 67-78.

南谷幸雄, 池田紘, 金子信博, 2015. 青森県の陸生大型貧毛類(ミミズ)相. 青森自然誌研究 20: 81-90.

中村好男, 1998. ミミズと土と有機農業. 創森社, 123 p.

小川文代, 1944. みみずの観察. 創元社, 東京. 87 p.

大淵眞龍, 1938b. 本州東北部に於ける Pheretima 属に就て. 動物学雑誌 50(4): 177-178.

大淵龍, 山口英二, 1947. 環形動物貧毛綱. In: 内田清之助 (ed.), 新日本動物図鑑. 北隆館, 東京. pp. 1352-1371.

大野正男, 1981a. 自然教育園の陸棲ミミズ類. 自然教育園報告 12: 93-95.

大野正男, 1984. 環形動物・貧毛類. In: 大町市史編纂委員会 (ed.), 大町市史 第1巻 自然環境. 大町市, 長野県. pp. 990-994.

Oishi M, 1953. On the death-features of the Japanese earthworms, Pheretima (I). Research Bulletin of Obihiro Zootechnical University 1(3): 47-58.

坂井宏行, 2004. 神奈川県内における陸生大型貧毛類フトミミズ科の生物多様性及び分布特性の解明. 横浜国立大学環境情報学府 修士論文.

Shekhovtsov SV, Sundukov YN, Blakemore RJ, Gongalsky KB, Peltek SE, 2018. Identifying earthworms (Oligochaeta, Megadrili) of the southern Kuril Islands using DNA barcodes. Animal Biodiversity and Conservation 41(1): 9-17.

Sims, R.W., Easton, E.G., 1972. A numerical revision of the earthworm genus Pheretima auct. (Megascolecidae: Oligochaeta) with the recognition of new genera and an appendix on the earthworms collected by the Royal Society North Borneo Expeditions. Biological Journal of the Linnean Society 4: 169-268.

内田智子, 2001. 自然教育園の陸生ミミズ相. 自然教育園報告 (33): 229-233.

内田智子, 2004. 日本産フトミミズ類による餌資源利用戦略. 日本生態学会誌 54: 235-243.

内田智子, 伊原真樹, 2003. 金華山の大型土壌動物相. 宮城教育大学環境教育研究紀要 6: 31-37.

内田智子, 金子信博, 2004. 神奈川県内の2箇所の林地におけるフトミミズ類の生活史. Edaphologia 74: 35-45.

Uchida, T., Kaneko, N., Ito, M.T., Futagami, K., Sasaki, T., Sugimoto, A., 2004. Analysis of the feeding ecology of earthworms (Megascolecidae) in Japanese forests using gut content fractionation andδ15N and δ13C stable isotope natural abundances. Applied Soil Ecology 27: 153-163. 

Yamaguchi, H., 1962. On earthworms belonging to the genus Pheretima, collected from the southern part of Hokkaido. Journal of Hokkaido Gakugei University 13: 1-21.

 山口英二, 1962. 北海道産の陸棲みみずについて. 生物教材の開拓 2: 16-35.

 

[要検討]

Schneider CW, McDevit DC, 2002. Are earthworms a possible mechanism for airborne dispersal of the alga Vaucheria ? Northeastern Naturalist 9(2): 225-234. [USAにおけるフトスジミミズの記録? Blakemore (2010a) より]