ゲーツフクロナシミミズ

フトミミズ科＞アズマフトミミズ属＞ゲーツフクロナシミミズ Amynthas illotus (Gates, 1932)

Phretima illota Gates, 1932a: 397, 1960c: 266; Ohfuchi, 1956: 136; 大淵・山口, 1965: 549; 上平, 1973a: 60; Ishizuka, 1999a: 61.

　　Amynthas illotus Sims & Easton, 1972: 236; Easton, 1981: 53; Tsai et al., 2002: 758; Blakemore, 2003: 37, 2007: 50, 2008d: 138, 2012b: 20; Huang et al., 2006: 12.

タイプ標本

基産地：ミャンマーの To Noi (Mong Lem State, Yunnan)

タイプ標本所在地：不明 (Reynolds & Wetzel, 2015)

形態

＜外部形態＞

　全長 125-160 mm (125-155 [Ohfuchi, 1956], 149-160 [Gates, 1932a])、体幅 5-7 mm (5-6 [Gates, 1932a], 5-7 [Ohfuchi, 1956])、体節数 110-144 (110-120 [Gates, 1932a], 125-144 [Ohfuchi, 1956])。

　体色は背面は明灰色で、環帯は赤色味を帯びる (Gates, 1932a)、またはフォルマリン標本で背面は褐紫色、腹面は明褐色、環帯はピンク色味を帯びる (Ohfuchi, 1956)。

　剛毛は第 2 体節で 16-17 本、第 7 体節で 109-114 本、第 17 体節で 18-20 本、第 18 体節で 6-9 本、第 20 体節で 94-110 本 (94-103 [Gates, 1932a], 100-110 [Ohfuchi, 1956])。第一背孔は第 12/13 体節間溝 (Gates, 1932a)、または第 13/14 体節間溝 (大淵・山口, 1965)。

　環帯は第 14-16 体節の 3 体節分を占め、背孔や体節間溝、剛毛を欠く。雌性孔は 1 つのみ。雄性孔はごく小さく (Gates, 1932a)、円形平板の真ん中にあり、円形平板は第 17、19 体節に少しかかるくらいまで広がる (Gates, 1932a, 1972a)。雄性孔間距離は 2 mm。円形平板は剛毛 11-13 本分の横長。雄性孔間剛毛は 18-22 本 (Ohfuchi, 1956)。

＜内部形態＞

　隔膜は第 5/6/7/8 体節にあり筋肉質で、第 8/9 体節では未発達で腹側のみ、第 9/10 体節では欠如し、第 10/11/12 体節では筋肉質 (Gates, 1932a)。なお、Ohfuchi (1956) は第 6/7/8/9 はとても厚く、第 10/11/12/13/14 は厚いとし、第 9/10 体節間隔膜の欠如は報告されていない。

　腸管は第 15 体節から開始し、腸盲嚢は単純状型で第 27 体節から第 22 体節 (Gates, 1932a) または第 26 体節 (Ohfuchi, 1956) まで伸びる。

　精巣が第 10/11 体節間隔膜の前の中央に 1 つあり、第 11 体節にも 1 つある。貯精嚢は小さく、第 11-12 体節にある。摂護腺は第 17-21 体節まで広がり、6-10 個の小葉に分かれる (Gates, 1932a)、もしくは第 18 体節の 1 体節分のみでとても小さい (Ohfuchi, 1956)。摂護腺の導管は？字型で長さ 3-4 mm (Gates, 1932a)、もしくは導管は短く、湾曲しない (Ohfuchi, 1956)。受精嚢を欠く。

＜原記載（クリックして展開）＞

“Village manure heap”, To Noi, September, H. Young, 2 mature specimens.

Description of the type specimen

External characteristics. – (Notes in parentheses refer to the second specimen.)

　　Length 149 (160) mm. Greatest diameter 6 (5) mm. Number of segments 110, incomplete posteriorly (120). The dorsum is very light greyish, the clitellum reddish.

　　The setae begin on segment ii but are present only dorsally and dorso-laterally on that segment. The setal circles are without a mid ventral break but there may be a slight mid-dorsal break of variable width. The setae are small and closely crowded. The 　　setal numbers are: - 16-17 in ii, 18-20 in xvii, 6-9 in xviii, 18-19 in xix, 94-103 in xx.

　　The first dorsal pore is in 12/13.

　　The clitellum is annular and extends from 13/14 to 16/17; dorsal pores, intersegmental furrows and setae lacking.

　　There is a single female pore.

　　The male pores are minute, at the centres of the genital markings and about 2 mm apart.

　　The genital markings are paired on xviii, each marking a slightly protuberant, circular area extending antero-posteriorly just across 17/18 and 18/19. A central portion of the marking, transversely oval in shape, is delimited from the rest of the marking by a slight furrow. (The markings are 11-13 intersetal distances wide transversely and more closely approximated midventrally than the markings of other species from the same locality.)

Internal anatomy. – Septa 5/6-7/8 are present and muscular, 8/9 is present as a ventral rudiment only, 9/10 is lacking, 10/11-11/12 are muscular, 12/13 and 13/14 and several succeeding septa are slightly strengthened and translucent.

　　The intestine begins in xv. The intestinal caeca are simple extending from xxvii into xxii.

　　The single commissure of ix is on the right side. The last pair of hearts is in xiii. (The hearts of ix-xiii all pass into the ventral trunk.)

　　There are blood glands in v and masses of nephridia in v and vi. (There is a single median testis sac on the anterior face of 10/11 and a similar sac in xi.) The seminal vesicles are small, vertical bodies deep down in segments xi and xii, each vesicle with a conspicuous indentation or cleft in the dorsal margin within which is seated a large (relative to the size of the vesicle) spherical primary ampulla. The prostates extend through xvii-xxi (and are cleft into 6-10 major lobes). The prostatic duct is on the parietes, bent into a shape like an interrogation mark, 3-4 mm in length, of about the same thickness throughout.

　　There are no spermatheca (nor traces thereof buried in the parietes).

分布

　八重山列島の石垣島、西表島、鳩間島でのみ報告されている (Ohfuchi, 1956)。

　国外では、ミャンマー (Gates, 1932a)、中国 (Huang et al., 2006) で記録されている。ただし、備考の項目でも記述しているが、八重山諸島のものはミャンマーのものとは別種である可能性がある。

生息環境

　村落の堆肥の中から採集された (Gates, 1932a)。

生態

　受精囊を欠くため、単為生殖をすると考えられる (Gates, 1972a)。

備考

　Sims & Easton (1972) により、受精嚢を欠く種群は Amynthas illotus species complex とされており、詳細な分類や属分類などは議論がある。この種群として Sims & Easton (1972) は 7 種を挙げたが、Easton (1981) は ambiguus と irregularis をAmynthas hilgendorfi species complex とし、sheni や variens の記述はない（後 2 者の分類学的取り扱いは不明）。また、species incertae sedis とされた oyuensis を Amynthas illotus species complex の一員とした。Tsai et al. (2002) は、Easton (1981) の分類学的措置を維持したが、hohuanmontis を記載し、pusillus (Ohfuchi, 1956 [non Ude, 1893]) を Amynthas assacceus のシノニムとした。Blakemore (2003) は Pheretima imperfecta Ishizuka, 1999 を Amynthas illotus species complex の一員とした一方で、sheni を疑問符付きで A. corticis または A. robustus のシノニムとした。

　この種群に含められるとされる種については、形態・分子系統など多面的な分類学的再検討が必要である。

種名	Sims & Easton (1972)	Easton (1981)	Tsai et al. (2002)	Blakemore (2003, 2007)
ambiguus (Cognetti, 1906)	illotus species complex	Amynthas hilgendorfi species complex	Amynthas hilgendorfi species complex	Species incertae sedis
assacceus (Chen, 1938)	illotus species complex	illotus species complex	illotus species complex	illotus species complex
hohuanmontis Tsai et al., 2002	未記載	未記載	illotus species complex	illotus species complex
illotus (Gates, 1932: 397)	illotus species complex	illotus species complex	illotus species complex	illotus species complex
imperfectus (Ishizuka, 1999)	未記載	未記載	記述なし（状況不明）	illotus species complex
irregularis (Goto & Hatai, 1956)	illotus species complex	Amynthas hilgendorfi species complex	Amynthas hilgendorfi species complex	Amynthas tokioensis
oyuensis (Ohfuchi, 1937)	Species incertae sedis	illotus species complex	illotus species complex	illotus species complex
pusillus (Ohfuchi, 1956 [= non Ude, 1893])	illotus species complex	illotus species complex	Amynthas assacceus	Amynthas asacceus [sic]
sheni (Chen, 1938)	illotus species complex	記述なし（状況不明）	illotus species complex	? Amynthas robustus or ? A. corticis
variens (Chen, 1938) (part)	illotus species complex	記述なし（状況不明）	Amynthas varians	Metaphire varians varians

　なお、ミャンマーのミミズをまとめた Gates (1972) は、石垣島 4 地点で採集された Ohfuchi, 1941, Studies Palao Tropical Biol. Sta. 2 p. 137) は本種とされたが、第 8/9 体節間隔膜を初めとする隔膜の厚さ、体色、雄性孔の形態などが異なることを指摘している。Ohfuchi (1941) には p. 137 が存在せず、同じ論文で石垣島で採集された標本を扱っていない一方で、Ohfuchi (1956) では p. 136 に Pheretima illota として石垣島を含む 4 ヶ所で採集された個体の形態の記載があることから、Gates (1972) による "Ohfuchi (1941)" は書誌情報の誤記であると考えられる。

　さらに、大淵・山口 (1965) はミャンマー産と琉球産では、後者の背孔は第 13/14 体節に開始し（ミャンマーでは第 12/13 体節）、剛毛が多い（ミャンマーでは少ない）ことを指摘している。これらを受けて、Easton (1981) はこれら 2 種は別種である可能性を指摘したものの、「今後新たな情報が追加されるまでは同種とする」と述べている。また、Blakemore (2003, 2008d, 2012b) も同様に別種である可能性を指摘しているが ("even though the diagnosis of these latter specimens differed considerably from Gates's original" p.37)、その差については体長と体節数が示されているのみである。このため、Gates (1932) や Ohfuchi (1956) が記載に用いたタイプ標本やタイプ産地の個体群の個体変異の検討を含む、今後の検証が必要である。

　Blakemore (2003) は youngi を疑問符付きで本種のシノニムとしたが、その後は A. youngi を独立種としている (Blakemore, 2007, 2012)。

シノニムリスト

Pheretima illota Gates, 1932a: 397. [形態記載]

Pheretima illota Ohfuchi, 1956: 136. [形態記載]

Pheretima illota Gates, 1960c: 266. [特徴記述]

Pheretima illota 大淵・山口, 1965: 549 ゲーツフクロナシミミズ（新称）. [特徴記述]

Pheretima illota Gates, 1972a: 196. [形態記載]

Amynthas illotus Sims & Easton, 1972: 236. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Pheretima illota 上平, 1973a: 60 ゲーツフクロナシミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)

Amynthas illotus Easton, 1981: 53. [同定形質のみ] (Apr 30, 1981)

Pheretima illota Ishizuka, 1999a: 61. [記述のみ]

Amynthas illotus Tsai et al., 2002: 758. [同定形質のみ]

Amynthas illotus Blakemore, 2003: 37 (syn. ? youngi syn. nov.). [同定形質のみ]

Amynthas illotus Huang et al., 2006: 12. [記述のみ]

Amynthas illotus Blakemore, 2007: 50. [記述のみ]

Amynthas illotus Blakemore, 2008d: 138. [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Amynthas illotus Blakemore, 2012b: 20. [記述のみ] (Feb 28, 2012)

引用文献

Blakemore, R.J., 2003. Japanese earthworms (Annelida: Oligochaeta): A review and checklist of species. Organisms Diversity and Evolution 11: 1-43.

Blakemore, R.J., 2007e. Updated checklist of pheretimoids (Oligochaeta: Megascolecidae: Pheretima auct.) taxa. In: Ito MT, Kaneko N, (eds.), A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World, 2nd Edition (2006) and Supplemental. COE soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication.

Blakemore, R.J., 2012. Japanese earthworms revisited a decade on. Zoology in the Middle East 58 suppl 4: 15-22.

Easton, E.G., 1981. Japanese earthworms: A synopsis of the Megadrile species (Oligochaeta). Bulletin of the British Museum Natural History (Zoology) 40(2): 33-65.

Gates, G.E., 1932a. The earthworms of Burma. III. The Megascolecinae. Records of the Indian Museum 34: 357-549.

Gates, G.E., 1960c. On Burmese earthworms of the family Megascolecidae. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology123: 203-282.

Huang, J., Qin, X., Zheng, J.S., Chong, W., Dong, M.Z., 2006. Research on earthworm resources of China: I. Check-list and distribution. Journal of China Agricultural University 11(3): 9-20.

Ishizuka, K., 1999a. A review of the genus Pheretima s. lat. (Megascolecidae) from Japan. Edaphologia (62): 55-80.

上平幸好, 1973a. 日本産陸棲貧毛類フトミミズ属(Genus Pheretima), 種の検索表. 函館大学論究 7: 53-69.

Ohfuchi, S., 1956. On a collection of the terrestrial oligochaeta obtained from the various localities in Ryu-Kiu Islands, together with the consideration of their geographical distribution (Part 1). Journal of Agricultural Science, Tokyo Nogyo Daigaku 3(1): 131-176.

大淵真龍, 山口英二, 1965. 環形動物貧毛綱. In: 内田亨 (編), 新日本動物図鑑上. 北隆館、東京 p.533-563.

Reynolds JW, Wetzel MJ, 2014. Nomenclatura Oligochaetologica – A catalogue of names, descriptions and type specimens.Editio Secunda. URL:http://wwx.inhs.illinois.edu/people/mjwetzel/nomenoligo/nomenclatorspecierum/nomspec-i/ (accessed: Jan 13, 2015).

Sims, R.W., Easton, E.G., 1972. A numerical revision of the earthworm genus Pheretima auct. (Megascolecidae: Oligochaeta) with the recognition of new genera and an appendix on the earthworms collected by the Royal Society North Borneo Expeditions. Biological Journal of the Linnean Society 4: 169-268.

Tsai, C.F., Shen, H.P., Tsai, S.C., 2002. A new athecate earthworm of the genus Amynthas Kinberg (Megascolecidae: Oligochaeta) from Taiwan with discussion on phylogeny and biogeography of the A. illotus species group. Journal of Natural History 36: 757-765.