クソミミズ

　フトミミズ科 ＞ アズマフトミミズ属 ＞ クソミミズ Amynthas hupeiensis (Michaelsen, 1895)

Amyntas hupeiensis Michaelsen, 1899d: 6; Beddard, 1900: 646.

Pheretima hupeiensis Michaelsen, 1900: 273, 1931a: 3; 畑井, 1931: 188; Chen, 1931: 122, 1936: 271, 1946: 136; 大淵, 1938b: 178, 1951: 56; 小林, 1938a: 7, 1938b: 95, 1938d: 660, 1938e: 778, 1940a: 120, 1940c: 274, 1940d: 390, 1941d: 376, 1941e: 459; Kobayashi, 1938b: 152, 1940b: 273; 大淵・山口, 1947: 1359; Adachi, 1955: 554; Gates, 1960c: 278, 1967c: 166, 1976c: 2; Yamaguchi, 1962: 9; 山口, 1962: 22; Song & Paik, 1969: 16, 1970a: 10; 加藤, 1972: 554; 上平, 1973a: 58; 落合, 1998: 27; 中村, 1998: 26; Ishizuka, 1999a: 60; 石塚ら, 2014: 31.

Amynthas hupeiensis Sims & Easton, 1972: 237; Reynolds, 1978a: 123, 2010c: 147, 2011a: 273, 2015a: 115; Easton, 1981: 53; Shih et al., 1999: 438; Blakemore, 2003: 20, 2008d: 64, 2010b: 203, 2012b: 18; Hong & Kim, 2005: 131, 2009: 137; Huang et al., 2006: 12; Tsai et al., 2009: 39; Blakemore & Lees, 2013: 132; Szlavecz et al., 2014: 319; 上平, 2016b: 21, 2020a: 2, 2020b: 12; 伊木・大場, 2022: 42.

＜外部形態＞

　全長 45-222 mm (40-55 [Michaelsen, 1899d]、45-60 [Reynolds, 1978a]、61-150 [Kobayashi, 1938b]、70-120 [Ishizuka et al., 2000b]、70-130 [Chen, 1931]、70-222 [Chen, 1933]、130 内外 [加藤, 1972]、140-150 [大淵, 1951])、体幅 3-6.5 mm (3.0-3.4 [Ishizuka et al., 2000b]、3-3.5 [Chen, 1931]、3-4 [Reynolds, 1978a]、3.5-4 [Michaelsen, 1899d]、3.5-5 [Kobayashi, 1938b]、3-6 [Chen, 1933]、6-6.5 [大淵, 1951])、体節数 97-138 (97-132 [Kobayashi, 1938b]、110-138 [Chen, 1933]、110-140 [Ishizuka et al., 2000b]、115-130 [Reynolds, 1978a]、118-125 [大淵, 1951]、119-132 [Michaelsen, 1899d]、128 [Chen, 1931])。第一背孔は第 11/12 体節間溝 (Chen, 1931, 1933; Kobayashi, 1938b; Ishizuka et al., 2000b) もしくは第 12/13 体節間溝 (Michaelsen, 1899d; Kobayashi, 1938b)、第 11/12-12/13 体節間溝 (Reynolds, 1978a)。

　剛毛は第 7 体節で 10-16 本 (Kobayashi, 1938b)、雄性孔間剛毛は 10-16 本 (Kobayashi, 1938b) または 12-15 本 (Chen, 1931)。なお、Chen (1933) によると剛毛はとても密で、第 8 体節に 74-120 本、第 25 体節に 68-88 本であると報告している。第 8 体節の受精囊孔間剛毛は約 10 本 (Chen, 1931) もしくは 14-22 本 (Chen, 1933)、雄性孔間剛毛は 10-16 本 (Chen, 1933)。

　体色は、若いほど濃青色 (畑井, 1931)。緑色味が強い (Reynolds, 1978a)。

　受精囊孔は近接し、第 6/7/8/9 体節間溝で、受精囊孔間距離は体周の 1/3 (Reynolds, 1978a) もしくは 1/9 (Chen, 1931)。受精囊孔間距離は雄性孔間距離の 1/3-1/4 程度 (Chen, 1933)。雄性孔間距離は約 2 mm で、体周の 1/5 (Chen, 1931)。性徴は 2 対で第 17/18 体節間溝及び第 18/19 体節間溝にあり、雄性孔よりも内側に存在する。

＜内部形態＞

　腸管は第 15 または 16 体節から開始する (Chen, 1933)。腸盲嚢は単純状型で、第 27 体節に開口し、第 24 体節 (Chen, 1933) もしくは第 23, 24 体節 (Reynolds, 1978a) まで伸びる。

　心臓は 4 対で第 10-13 体節 (Reynolds, 1978a)。

　精巣は第 10-11 体節 (Reynolds, 1978a)。貯精嚢はとても小さく、第 11-12 体節 (Reynolds, 1978a)。摂護腺はよく発達し、第 16-20 体節の 5 体節分を占める (Chen, 1933)。摂護腺の導管は長く、S字型を描く (Chen, 1933)。受精囊は主嚢と導管がはっきりと別れず、さじ型 (Chen, 1933)。導管は全長の 1/2-1/3 程度 (Chen, 1933)。副嚢は細くとても長く、主嚢の少なくとも 2 倍の長さで稀に 5 倍の時もある (Chen, 1933)。受精囊孔を持っていても、受精囊を欠く個体が報告されている (Ito et al., 2011)。

　水分が割合多い環境にも生息し (大淵, 1938a)、水田の泥の中から採集されることもある (南谷, 未発表データ)。有機物が多い環境を好む (大淵, 1951)。農村地域の便所や畑の縁のやや陰湿な場所に生息する (加藤, 1972)。小林 (1938a) は、朝鮮半島全域を網羅する 17 地点の植林木苗畑に、広く本種が棲息することを報告している。

　シマミミズと同所的に生息する (畑井, 1931)。

　函館では、標高 0-50 m までの低標高域に限られていた (上平, 1973b)。なお、出現したのは草地や農耕地であり、森林や牧草地、民家付近からは出現しなかった (上平, 1973b)。また、黒褐色埴土にのみ出現した (上平, 1973b)。

　アメリカ合衆国では温室内にも生息する (Gates, 1963; Reynolds, 1978a, 2010c)。野外では倒木の下、水路、小川の底、ゴミ溜め、堆肥に生息する (Reynolds, 1978a)。

　夏季には生態が多く採集され、10-1 月までは採集された個体の殆どは幼体であった (小林, 1938a)。冬季には、50-90 cm ほどの深さで採集されている (小林, 1938a)。雨の日には、路上に出て這いまわっているのが観察される (畑井, 1931)。

　中村 (1998) は、地表に開く孔道を形成し、表層や土壌の隙間に排糞し、餌資源として分解中の枯れ葉や土である表層土生息型としている。固い土壌に深い縦穴を掘って生活する (加藤, 1972)。

　地上に掘り出されたり、触ったりすると体を巻いて塊となり、動かないでいる習性を持つ (畑井, 1931; 大淵, 1951; 山口, 1962; 加藤, 1972)。

　Gates (1960c) は本種を単為生殖種としている。

　一種の不快な臭気があることがクソミミズ (糞ミミズ) という和名の由来になっている (畑井, 1931; 山口, 1962)。なお、畑井 (1931) は古くからこの名で呼ばれていると述べている。飯室楽圃『蟲譜図説』10巻にクソミミズ，クソメメズ，アヲミミズとして掲載されているものは，体色が赤褐色に描かれている他のミミズと比べ，明らかに体色はオリーブ緑色であり，本種を指していると考えられる．その説明として，「屎ミミズハ糞穢汚泥ノ處ニ生ス川ミミズニ似テ稍小ニシテ蒼紫色光リアリハネ跳ラズ」とある．

　なお、この臭気のために魚の餌に適さないとされている (畑井, 1931)。

　本種の原産地は東アジアであると考えられ、北米の個体群は移入個体群であると考えられる (Gates, 1982)。1905年に、著名な植物採集家である David Fairchild が、日本産のサクラをメリーランド州 Bethesda の自宅に持ち込み、栽培に成功した (Gates, 1982)。更に、1905年にはワシントンに2000本のサクラが寄贈されたものの、おびただしい数の害虫が発生したために焼却処分されたため、1909年に再び2000本の桜が寄贈され、世界の名所の一つになった。この地域は、本種が北米で最初に発見された地域であり、これら3回のサクラの移入によって、本種が北米に分布を拡大した可能性がある (Gates, 1982)。

　また、Chen (1933) はフィラデルフィアのペンシルバニア大学で本種を発見し、中国もしくは日本から樹木とともに移入されたものと推定している。

　Chen (1933) は、本種が長江周辺及び日本中部に分布することから、人為的に日本に移入されたと推定している。

　Blakemore (2003) は疑問符付きで hypogaea と edoensis を本種のシノニムとした。その後、Blakemore (2008d) はこれらを疑問符付きでヒナミミズのシノニムとし、本種のシノニムからは除外した。

Amyntas hupeiensis Michaelsen, 1899d: 6 [specimens in Berlin Museum]. [形態記載] (?, 1899)

Amyntas hupeiensis Beddard, 1900: 646.

Pheretima hupeiensis Michaelsen, 1900: 273.

Pheretima hupeiensis Michaelsen, 1903: 97.

Pheretima hupeiensis Michaelsen, 1910c: 102.

Pheretima hupeiensis 畑井, 1931: 188 クソミミズ. [同定形質のみ]

Pheretima hupeiensis Chen, 1931: 122. [specimens in Mus. Biol. Lab. Sci. Soc. China] [形態記載]

Pheretima hupeiensis Michaelsen, 1931a: 3. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis Chen, 1933: 251. [形態記載]

Pheretima hupeiensis Chen, 1936: 271. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis Gates, 1937e: 356.

Pheretima hupeiensis 大淵, 1938a: 1993. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 大淵, 1938b: 178. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 小林, 1938a: 7. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 小林, 1938b: 95. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis Kobayashi, 1938b: 152. [形態記載]

Pheretima hupeiensis 小林, 1938d: 660. [同定形質のみ]

Pheretima hupeiensis 小林, 1938e: 778. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 小林, 1940a: 120. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 小林, 1940c: 274. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 小林, 1940d: 390. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis Kobayashi, 1940b: 273. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 小林, 1941c: 260. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 小林, 1941d: 376. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 小林, 1941e: 459. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 小林, 1941g: 513. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis Gates, 1942: 91.

Pheretima hupeiensis Chen, 1946: 136. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 大淵・山口, 1947: 1359. [同定形質のみ]

Pheretima hupeiensis 大淵, 1951: 56. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis Adachi, 1955: 553. [特徴記述]

Pheretima hupeiensis Gates, 1960c: 278. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis Yamaguchi, 1962: 9. [形態記載]

Pheretima hupeiensis 山口, 1962: 22. [形態記載]

Pheretima hupeiensis Gates, 1963: 13.

Pheretima hupeiensis Gates, 1967c: 166.

Pheretima hupeiensis Gates, 1969: 16.

Pheretima hupeiensis Song & Paik, 1969: 16.

Pheretima hupeiensis Song & Paik, 1970a: 10.

Pheretima hupeiensis 加藤, 1972: 554 クソミミズ. [同定形質のみ] (Apr 25, 1972)

Amynthas hupeiensis Sims & Easton, 1972: 237. [記述のみ] (Sep ?, 1972)

Pheretima hupeiensis 上平, 1973a: 58 クソミミズ. [同定形質のみ] (?, 1973)

Pheretima hupeiensis 上平, 1973b: 47. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis Gates, 1976c: 2. [記述のみ] (Apr, 1976)

Amynthas hupeiensis Reynolds, 1978a: 123. [同定形質のみ] (Aug, 1978)

Amynthas hupeiensis Easton, 1981: 53. [同定形質のみ] (Sep ?, 1972)

Pheretima hupeiensis Gates, 1982: 53.

Pheretima hupeiensis Qiu & Wen, 1987: 55.

Pheretima hupeiensis Yin et al., 1992: 91.

Pheretima hupeiensis 落合, 1998: 27 クソミミズ. [同定形質のみ] (Aug. 1998)

Pheretima hupeiensis 中村, 1998: 26 ニオイミミズ（新称）. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis Ishizuka, 1999a: 60.

Amynthas hupeiensis Shih et al., 1999: 438. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis Ishizuka et al., 2000b: 183. [同定形質のみ]

Pheretima hupeiensis 上平, 2002b: 27. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 上平, 2003b: 84. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 上平, 2003c: 96. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 上平, 2003e: 46. [記述のみ]

Amynthas hupeiensis Blakemore, 2003: 20 (syn. ? hypogaea syn. nov., ? edoensis syn. nov.). [同定形質のみ]

Pheretima hupeiensis 上平, 2004c: 24. [記述のみ]

Amynthas hupeiensis Hong & Kim, 2005: 131.

Pheretima hupeiensis 上平, 2006: 40. [記述のみ]

Amynthas hupeiensis Huang et al., 2006: 12. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 上平, 2007: 19. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 上平, 2008: 32. [記述のみ]

Amynthas hupeiensis Blakemore, 2008d: 64. [同定形質のみ] (Dec ?, 2008)

Amynthas hupeiensis Hong & Kim, 2009: 137.

Amynthas hupeiensis Tsai et al., 2009: 39.

Amynthas hupeiensis Yu et al., 2009: 87.

Amynthas hupeiensis Reynolds, 2010c: 147. [記述のみ] (Nov, 2010)

Amynthas hupeiensis Blakemore, 2010b: 203. [記述のみ]

Pheretima hupeiensis 上平, 2011: 60.

Amynthas hupeiensis Ito et al., 2011: 282. [同定形質のみ]

Amynthas hupeiensis Reynolds, 2011a: 273. [記述のみ] (Apr, 2011)

Amynthas hupeiensis Blakemore, 2012b: 18. [記述のみ] (Feb 28, 2012)

Amynthas hupeiensis Blakemore & Lees, 2013: 132. [記述のみ]

Amynthas hupeiensis Szlavecz et al., 2014: 319. [同定形質のみ] (Jan 2014)

Pheretima hupeiensis 石塚ら, 2014: 31 クソミミズ. [記述のみ] (Mar 28, 2014)

Pheretima hupeiensis 上平, 2015b: 51. [記述のみ]

Amynthas hupeiensis Reynolds, 2015a: 115. [記述のみ]

Amynthas hupeiensis 上平, 2016b: 21. [記述のみ]

Amynthas hupeiensis 上平, 2020a: 2. [記述のみ]

Amynthas hupeiensis 上平, 2020b: 12. [記述のみ]

Amynthas hupeiensis Vabeiryureilai et al., 2020: 869. [記述のみ] (Jul. 2020)

Amynthas hupeiensis 伊木・大場, 2022: 42. [記述のみ] (Mar. 2022)

[要検討]

Michaelsen, 1895:35.

P. hupeiensis Gates, 1935: 

P. hupeiensis Chen, 1935: 121.

P. hupeiensis Gates, 1937a: 336.

P. hupeiensis Fleming & Bradley, 1945: 411.

P. hupeiensis Causey, 1952: 31

P. hupeiensis Harman, 1952: 22

P. hupeiensis Schread, 1952: 1.

P. hupeiensis Causey, 1953: 48.

P. hupeiensis Gates, 1954: 234.

P. hupeiensis Grant, 1955: 400.

P. hupeiensis Grant, 1955: 412.

P. hupeiensis Grant 1955: 49.

P. hupeiensis Grant, 1956: 648.

P. hupeiensis Gates, 1958: 17.

P. hupeiensis Gates, 1963: 13.

P. hupeiensis Bhatti, 1965: 21.

P. hupeiensis Gates, 1967: 166.

P. hupeiensis Nakamura, 1967: 164.

P. hupeiensis Reynolds, 1974: 8.

P. hupeiensis McMahan, 1975: 279.

A. hupeiensis Reynolds, 1978: 123.

Sims & Easton, 1972: 237

Causey, 1953

Tandy, 1969

Bhatti, 1965

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